1 Физиология, ее предмет, роль задачи и формирование врачебной деятельности. Связь физиологии с другими науками. Понятие об организме, составных его элементов. Уровни морфофункциональной организации человеческого организма
 Скачать 1.07 Mb.
|
|
29) Рефлекторный принцип деятельности нервной системы (Р. Декарт, И. Прохазка, И.М. Сеченов, И.П. Павлов, П.К. Анохин). Определение понятия рефлекса. Рефлекторный путь, характеристика его звеньев. Обратная афферентация, ее значение. Классификация рефлексов. Хронорефлексометрия. Важнейшие рефлексы новорожденного ребенка: пищевые, защитные, двигательные, оборонительные. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы. Рефлекс - реакция организма, осуществляемая с участием нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. Рефлекс проявляется активацией или торможением деятельности органов и является важнейшим механизмом приспособления организма к условиям среды. И.П. Павлов предложил разделить рефлексы на безусловные и условные. Безусловные рефлексы обеспечивают «низшую» нервную деятельность, в результате которой регуляция функций организма и его инстинктивное поведение осуществляется в относительно постоянной внешней среде. Безусловные рефлексы возникли в процессе филогенетического развития вида, т.е. являются видовыми рефлексами, они передаются по наследству от родителей к потомству. Индивидуальное приспособление организма к постоянно изменяющимся условиям среды осуществляется на основе условных рефлексов, в которых отражен индивидуальный опыт индивида. Основные этапы изучения проблемы рефлекса: Р. Декарт (XVII в.) создал механистическую концепцию рефлекса (под действием раздражителя натягиваются «нервные нити», идущих к мозгу нервов, и открываются клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы «животные духи» — потоки мелких частиц, устремляющиеся к мышцам и раздувающие их); физиологи ХVIII - ХХ веков (И. Прохазка, И.М. Сеченов, И.П. Павлов и др.) создали экспериментально подтверждённую теорию работы мозга на основе безусловных и условных рефлексов. Однако рефлекторная деятельность — это ответ организма на прошлое и настоящее (элементы прогноза будущего имеются в условных рефлексах и доминанте). Во второй половине ХХ века работами отечественных физиологов (П.К. Анохин, К.В. Судаков и др.) создается теория функциональных систем, объясняющая ответ организма на будущее. Рефлекторный путь. 1)Рецепторное звено осуществляет восприятие и кодирование раздражителей. Совокупность рецепторов, с которых формируется рефлекс, называется рецеитивным полем рефлекса или рефлексогенной зоной. 2)Афферентное звено осуществляет частотно-спектральное перекодирование и проведение возбуждения, аксонный транспорт. 3)Центральное звено обеспечивает анализ и синтез афферентной импульсации, перекодирование информации и выработку команды. 4)Эфферентное звено осуществляет проведение возбуждения к исполнительным (эффекторным) органам и аксонный транспорт. 5)Эффекторное звено осуществляет приспособительные изменения функции исполнительных органов. Обратная афферентация (Ч. Белл, 1826) обеспечивает поступление информации из эффекторного органа о результате рефлекса, коррекцию рефлекса и формирование самонастраивающегося нервного контура регуляции — рефлекторного кольца. «...Всеобщей и господствующей формой управления регулирования в живых организмах является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо». Н.А. Бернштейн. Посредством рефлекторног Кольца происхолит проверка адекватности рефлекса через практику. Классификация рефлексов. По звеньям рефлекторного пути. По виду рецепторов выделяют две разновидности рефлексов. Экстероцептивные рефлексы возникают при раздражении рецепторов органов чувств, кожи и видимых слизистых оболочек. Интероцептивные рефлексы возникают при раздражении висцерорецепторов, проприорецепторов, вестибулорецепторов. По расположению центрального звена различают: По уровню замыкания рефлексов выделяют: истинные рефлексы (замыкаются через ЦНС); периферические рефлексы (замыкаются через ганглии); аксон-рефлексы осуществляются в пределах одного нейрона по разветвлениям аксона, их существование дискутируется. По уровню основного замыкания истинных рефлексов выделяют спинальные, бульбарные, мезенцефальные, мозжечковые, диэнцефальные и корковые рефлексы. Надо иметь в виду, что центральная часть любого безусловного рефлекса состоит из нескольких ветвей, которые проходят через все главные отделы ЦНС: спинномозговой, СТВОЛОвой, корковый (Э.Л. Асратян, 1959), что играет важную роль в кортикализации функций и образовании условных рефлексов По эфферентному звену различают соматические и вегетативные рефлексы. По эффекторному звену выделяют лёгочные, сердечные, мигательные И другие рефлексы. По биологическому значению различают пищевые, питьевые, половые, защитные, ориентировочно-исследовательские, гомеостатические локомоторные и познотонические рефлексы. По характеру связи между нейронами выделяют два вида рефлексов. Безусловные рефлексы имеют жесткие, генетически-детерминированные связи между нейронами. Условные рефлексы имеют гибкие, вероятностно-детерминированные связи между нейронами. По отношению к физиологическим системам выделяют собственные и сопряженные рефлексы (В.Н. Черниговский, 1949). Собственные (внутрисистемные) рефлексы — рецепторное и эффекторное звенья находятся в пределах одной физиологической системы и осуществляют саморегуляцию функций. Сопряженные (межсистемные) рефлексы — рецепторное и эффекторное звенья находятся в разных физиологических системах, осуществляют интеграцию деятельности различных физиологических систем в целостном организме. Порог раздражения рецепторов при образовании собственных рефлексов, как правило, более низкий, чем при образовании сопряженных рефлексов. Например, с проприорецепторов легче или быстрее возникают изменения тонуса и фазическое сокращение мышц, чем рефлекторное изменение кровообращения и дыхания. Особенности проведения нервного импульса в рефлекторном пути. Одностороннее проведение от рецептора к эффектору обусловлено односторонним проведением возбуждения в синапсах рефлекторного пути. Латентное время рефлекса составляет время, необходимое для образования рецепторного потенциала, проведения возбуждения в афферентном и эфферентном звеньях, передачи возбуждения в центральных и нервно-эффекторных синапсах. Центральная задержка проведения возбуждения связана с деятельностью химических синапсов. Изменение рефлекторной деятельности после 60-ти лет проявляется: уменьшением силы и увеличением латентного времени рефлекторной реакции (например, ахилловых, брюшных, конъюктивальных рефлексов); снижением коркового контроля рефлексов (появление положительного хоботкового губного рефлекса, снижение или отсутствие подошвенного рефлекса и растормаживание рефлекса Бабинского); снижением концентрации нервных процессов и увеличение процессов торможения в нервных центрах; компенсаторным повышением чувствительности нервных центров к гуморальным влияниям (за счет увеличения проницаемости гематоэнцефалического барьера и повышения чувствительности рецепторов к биоактивным веществам). 30) Нейронные контуры (сети), понятие. Возбуждающие контуры – конвергенции, дивергенции, ревербации, мультипликации возбуждения. Тормозные контуры – возрастного, латерального, пресинаптического и реципрокного торможения. Нейронные контуры. Нейронные контуры (сети, модули) — сети нейронов, соединенных определенным образом, своего рода «микросхемы» нервных центров. Контур имеет входной нейрон, вставочные нейроны и выходной нейрон. Нейронный контур представляет собой систему, взаимосвязанными элементами которой являются нейроны. В свою очередь нервные контуры являются элементами более сложной системы - нервного центра. Выделяют возбуждающие и тормозные нейронные контуры. Возбуждающие нейронные контуры. Контур конвергенции — распространение возбуждения от нескольких нейронов к одному нейрону (несколько входов, один выход). Его основой является мультисинаптичность нейронов: наличие на нейроне до сотен тысяч синапсов от других нейронов. Конвергенция нейронов создает интегративные функции нервного центра. Контур дивергенции является противоположностью предыдущего контура и характеризуется распространением возбуждения от одного нейрона к нескольким нейронам (один вход, несколько выходов). Его основой является мультиполярность нейрона и способность нейрона через разветвления аксона (аксодендритные и другие синапсы) установить связи с сотнями и тысячами других нейронов. Этот контур Участвует в мультипликации и иррадиации возбуждения в нервном центре. Контур мультипликации возбуждения — возбуждение от входного нейрона поступае, на выходной нейрон не только по линейной цепи нейронов, но и в результате разветвле. ний аксона входного нейрона через множество вставочных нейронов. В результате в аксоном холмике выходного нейрона образуется высокоамилитудный ВИС, который длительно превышает КУД, на его «гребне» возникает пачка потенциалов действия. Контур позволяет осуществить повышающую трансформацию ритма потенциалов действия. Характерен для нейронов мозжечка. Контур круговой циркуляции (реверберации) возбуждения — в результате разветвления аксона выходного из контура нейрона через вставочные нейроны возбуждение возвращается на выходной нейрон (возвратное возбуждение). Контур позволяет удерживать возбуждение даже после прекращения возбуждения входного нейрона (пролонгировать возбуждение), а также увеличивать возбуждение выходного нейрона за счет положительной обратной связи. Характерен для нейронов гипокампа. Тормозные нейронные контуры. Они имеют в своем составе тормозные нейроны и являются механизмом стабилизации функций нервной системы. Контур возвратного торможения. Выходной нейрон контура через разветвления своего аксона возбуждает вставочный тормозной нейрон (клетка Реншоу), который иннервирует выходной нейрон, подавляя его активность. Поскольку тормозной нейрон имеет более высокий порог возбуждения, чем выходной нейрон, то он оказывает тормозное действие только при очень сильном возбуждении выходного нейрона (отрицательная обратная связь). Контур позволяет ограничить перевозбуждение выходного нейрона. Контур латерального торможения имеет несколько входных нейронов, возбуждение одного из них через коллатерали на тормозных нейронах приводит к торможению соседних нейронов. В результате этого возбужденный нейрон окружает себя зоной заторможенных нейронов. Контур позволяет локально концентрировать возбуждение (например, для выделения контраста в сетчатке глаза). Этот механизм обеспечивает формирование доминантного очага в ЦНС. Контур реципрокного торможения имеет один входной нейрон и два выходных нейрона. Возбуждение входного нейрона приводит к возбуждению одного выходного нейрона и через вставочный тормозной нейрон к торможению второго выходного нейрона, осуществляющего противоположную функцию. Контур позволяет более эффективно осуществлять одну функцию при торможении другой, антагонистической функции (например, функцию сгибания при торможении функции разгибания). Контур пресинаптического торможения. Его структурной основой является аксоаксонный синапс, который образует тормозной нейрон на пресинаптическом окончании аксона возбуждающего нейрона. Контур. имеет входные возбуждающие нейроны и тормозной нейрон, который оканчивается на аксоне одного из возбуждающих нейронов, а также один выходной нейрон. Контур позволяет осуществить торможение отдельных синаптических входов нейрона без торможения его целиком. Контур растормаживания. Возбуждение тормозного нейрона тормозит иннервируемый им другой тормозной нейрон, который оказывал торможение на эфферентный (возбуждающий) нейрон контура, т.е. возникает растормаживающее влияние на выходной нейрон данного контура. Например, «торможение торможения» в стриопалидарной системе. Взаимоотношения между процессами возбуждения и торможения. Возбуждающие и тормозные нейронные контуры создают различные отношения между процессами возбуждения и торможения. Иррадиация (распространение) и концентрация возбуждения. Концентрация возбуждения создается контуром латерального торможения, иррадиация возбуждения - абсолютной или относительной недостаточностью этого контура, также дивергенцией возбуждения. Одновременная положительная индукция — торможение нервного центра сопровождается образованием вокруг зоны возбуждения. Одновременная отрицательная индукция— возбуждение нервного центра сопровождается образованием зоны торможения, которая создается контурами латерального и реципрокного торможения. Последовательная положительная индукция— торможение нервного центра через некоторое время сменяется возбуждением этого же центра (возбуждение вслед за торможением). Последовательная отрицательная индукция — возбуждение нервного центра через некоторое время сменяется торможением этого же центра (торможение вслед за возбуждением). Этот вид индукции Ч. Шеррингтон назвал феноменом «отдачи», он лежит в основе ритмических цепных рефлексов — шагательного, чесательного, жевательного. 31) Нервные центры, понятие, главная и вспомогательные части. Функциональные элементы пентров - нейронные контуры и колонки. Свойства нервных центров - суммация возбуждения, задержка и одностороннее проведения возбуждения, трансформация ритма. облегчение и окклюзия, чувствительность к гипоксии, химическим веществам и др. Пластичность центров. Торможение нервных центров. Нервный центр - это совокупность нейронов, расположенных на разных “этажах” ЦНС, необходимая для осуществления какого-либо рефлекса или функции организма. Общая организация нервного центра включает в себя входные волокна, вставочные нейроны и выходные волокна. Нервный центр представляет собой систему, взаимодействующими элементами которой являются контуры нейронов. Ассортимент и взаимодействия нейронных контуров определяют функции нервного центра. В нервном центре выделяют главную и вспомогательной части. Главная часть (ядро) центра эта группа нейронов, деятельность которой является необходимым и достаточным условием для обеспечения данной функции организма. Ее нейроны наиболее специализированны в функциональном отношении, их разрушение полностью выключает данные рефлекс, функцию. Вспомогательные части центра расположены в разных отделах центральной нервной системы. Они увеличивают диапазон приспособления данной функции к различным условиям среды. Их нейроны имеют более широкие рецептивные поля, высокую степень многофункциональности. Свойства нервных центров: Суммация возбуждения-нервные центры могут «суммировать чувствительные по одиночке недействительные раздражения до импульса, дающего движение, если эти раздражения достаточно часто следуют друг за другом» (И.М. Сеченов, 1868). В основе суммации возбуждения в центрах лежит пространственная и временная суммация возбуждения и торможения синапсов на нейронах центра. Одностороннее проведение возбуждения в нервном центре от афферентного входа к эфферентному выходу связано односторонним проведением в химических синапсах. Задержка проведения возбуждения в нервном центре обусловлена синаптическими задержками (0,5-1,0мс в одном химическом синапсе). Центральная задержка составляет основную долю латентного времени рефлекса. Низкая лабильность нервного центра связана с низкой лабильностью химического синапса (100 -150 передаваемых импульсов в секунду в сравнении с 1000 импульсами в нервном волокне). Трансформация ритма возбуждения в нервном центре проявляется в том, что частота нервных импульсов, которые поступают в нервный центр, как правило, отличается от частоты импульсов, которые выходят из центра. При этом возможна понижающая или повышающая трансформация. Понижающая трансформация связана с необходимостью пространственной и временной суммации ВПСП для возбуждения нейрона. Повышающая трансформация основана на мультипликации возбуждения. Облегчение возбуждения - это способность нервного центра при одновременной стимуляции с двух рецепторных зон при действии слабых и средних по силе раздражителей давать возбуждение больше, чем сумма двух его возбуждений при раздельной стимуляции этого центра. (Ві+2> Вr+ B2). Оно создается на основе суммации возбуждения в центрах. Окклюзия возбуждения противоположное явление: нервный центр одновременной стимуляции с двух рецепторных зон при действии сильных раздражителей дает возбуждение меньшее, чем сумма двух его возбуждении при раздельной стимуляции этого центра (В12 < В1 + В2). Она обусловлена неспособностью части нейрон находящихся в фазе абсолютной рефрактерности, отвечать на стимуляцию с других афферентных входов. Окклюзия возникает при действии сильных раздражителей и является вариантом пессимума силы раздражителя. Явление суммации, облегчения, окклюзии и пессимума силы раздражителя необходимо учитывать в практической медицине при действии лечебных раздражителей. Посттетаническая потенциация - феномен усиления рефлекторного ответа нервного центра после предшествующего небольшого ритмического его раздражения; механизмы потенциации связаны с повышением эффективности синаптической передачи. Высокая утомляемость и чувствительность к гипоксии нервных центров связана с энергетнческими затратаи на синаптическую передачу возбуждения и торможения, а также аэробным типом метаболизма нейронов. Чувствительность нервного центра к лекарствам и токсинам связана с их стимулирующим или блокирующим действием на рецепторы, ионные каналы, системы вторых посредников, участвующих в формировании ПД и синаптической передаче. Тонус покоя нервных центров создается в результате афферентной импульсации (фоновая активность рецепторов) и влияния гуморальных факторов. Пластичность нервного центра - функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами. В координационной деятельности центральных нервных образований значительная роль взаимодействия рефлексов, которая проявляется в различных эффектах (в облегчении, или суммации, и в угнетении, или подавлении, возбуждения). Координационной деятельностью называют регуляцию распределения возбуждения и торможения в нейронных структурах, а также взаимодействия нервных центров, обеспечивающие адекватные рефлекторные и произвольно вызываемые реакции. Торможение ЦНС —это активный процесс, проявляющийся в подавлении или ослаблении возбуждения. Явление торможения в центральной нервной системе было открыто И. М. Сеченовым в 1862г. в эксперименте на лягушке, у которой перерезали мозг на уровне зрительных бугров и удалили полушария головного мозга. После этого измеряли время рефлекса отдергивания задних лапок при погружении их в раствор серной кислоты. Этот рефлекс осуществляется спинномозговыми нейронами и его время служит показателем возбудимости нервных центров. Если на область зрительных бугров наложить криисталл хлорида натрия, то время рефлекса увеличивается, т.е. в области зрительных бугров имеются центры, оказывающие тормозящее влияние на спинномозговые рефлексы. Торможение может наступить не только в результате непосредственного воздействия на нервные центры, но и на рецепторы. Гольц показал, что рефлекс отдергивания одной лапки может быть заторможен более сильным раздражителем —сдавливанием другой лапки лягушки пинцетом. В данном случае торможение развивается в результате встречи двух возбуждений в ЦНС, т. е. если в ЦНС поступают импульсы из разных рецептивных полей, то более сильные раздражения угнетают слабые и рефлекс на последние тормозится. Таким образом, процесс торможения тесно связан с процессом возбуждения. |