Шпоры систематика . Высшие. 1-10. 1. Характеристика Риниофитов, как наиболее древней, примитивной группы высших растений
 Скачать 31.54 Kb.
|
|
1. Характеристика Риниофитов, как наиболее древней, примитивной группы высших растений. Отдел Риниофиты – ископаемые представители высших растений, появились на рубеже верхнего силура-девона палеозойской эры (около 400 млн лет назад). Общая характеристика: Риниофиты были обитателями болот, влажных болотистых мест вокруг морских бассейнов, могли жить в прибрежном мелководье или выходили на сушу (растения-амфибии) Тело представлено теломом – системой недифференцированных цилиндрических структур двух типов: вертикальных и горизонтальных. Вертикальные структуры могли быть вегетативными и спороносными (на верхушках несли спорангии), функция – фотосинтез и спороношение. Горизонтальные – по поверхности субстрата или погружены в него. Это ризомоиды, несли ризоиды. Система теломов – синтелом. Часто наблюдался симбиоз с грибами. Анатомическое строение: Хорошо сформированных тканей мало: верхушечная меристема, покровная ткань представлена эпидермой с простыми устьицами, эпидерма покрыта кутикулой, кора мощная, проводящая система – проводящий цилиндр – протостель (в центре ксилема, окруженная флоэмой). Ксилема – кольчатые,спиральные трахеиды. Флоэма – 4-5 рядов тонкостенных клеток с косыми конечными стенками без ситовидных участков. Строение гаметофитов: могли иметь теломное строение, на верхушке чашевидное расширение с лопастями по краям, в центре чаши-архегонии, по краям – антеридии. Представители: Род Псилофит, Яравия, Хидея. Значение: основной материал для теломной теории происхождения и эволюции спорофита высших растений. Исходная предковая группа (эмблема прототипа) 2.Порядок Маршанциевые. Особенности цикла развития, морфолого-биологические особенности на примере Маршанции изменчивой. Для этого порядка характерно сложное анатомическое строение таллома, он подразделяется на верхнюю часть – ассимиляционную с воздушными полостями и нижнюю – бесцветную (проведение и запас пит.веществ). На нижней стороне располагаются амфигастрии и одноклеточные ризоиды – простые и язычковые. Архегонии и антеридии в углублениях на верхней стороне таллома, у более спец.видов на выростах таллома – подставках. Спорофит состоит из коробочки и гаустории, редко короткая ножка. Род Маршанция (52 вида). Маршанция изменчивая – космополитный вид, встречается на всех континентах. Произрастает в сырых местообитаниях, на скалах. Имеет форму дихотомически ветвящегося лентовидного таллома длиной 5-20 см с углублением на вершине. В средней части таллома проходит утолщенная жилка. Снизу оплетен ризоидами. Анатомическое строение. С поверхности таллом покрыт эпидермой, под ней воздушные камеры ромбовидные. На дне камер – ассимиляторы (вертикальные однорядные нити). Над каждой камерой отверстие, окаймленное 16 клетками (в 4 ряда). Это так называемое устьице (постоянно открыто, газообмен). Под камера многослойная ткань с крахмалом. В области средней жилки слизевые клетки (набухают и поглощают влагу). Покровная ткань, два типа ризоидов: язычковые располагаются рядами вдоль таллома, вначале они живые, на внутренних стенках выросты (язычки) , оболочка на вершине растворяется, клетка становится мертвой. Поглощают влагу по принципу капиллярности. Рядом с язычковыми ризоидами – однослойные чешуйки (амфигастрии). Прижимают ризоиды к таллому. Простые – по обеим сторонам от жилки близ точки роста. Растут сразу вниз, всасывают воду. Живые, стенки гладкие. Размножение. Двудомные растения. Антеридии закладываются весной и летом на верхней стороне 8-лучевого диска в углублениях (от высыхания). При созревании сперматозоиды в тонкой пленочке воды движутся к женскому таллому. Архегонии сначала закладываются на верхней стороне многолучевого диска, но из-за роста поверхностных клеток диска перемещаются на нижнюю сторону. Они защищены мешковидными выростами – покрывальцами. К моменту созревания ножка короткая. Капиллярно вода со сперматозоидами поднимается к архегониям. После оплодотворения ножка становится длиннее (лучшее рассеивание спор). Из яйцеклетки развивается спорогоний (однослойная коробочка, обращенная вниз, короткая ножка и гаустория). В коробочке есть пружинки – элатеры. Бесполое размножение: 1) отмирание старой части таллома и обособление молодых ветвей 2) вегетативное размножение выводковыми почками (возникают в особых вместилищах – корзиночках на поверхности таллома). Каждая почка располагается на ножке, рядом слизевые клетки. Слизь выталкивает почки наружу. 3) могут быть клубеньки на нижней стороне таллома. 3. Зеленые мхи. Морфолого-биологические особенности и цикл развития на примере Кукушкина льна. Особенности подкласса: 1) наличие хорошо развитой нитчатой протонемы, где формируются побеги 2) наличие в листе средней жилки 3) сложное строение спорогония (коробочка+ножка+гаустория) 4) наличие в коробочке перистома и колонки. Кукушкин лен. Длина 20-30 см. Не ветвится. Листья его с нижней стороны покрыты эпидермой с толстостенными клетками. Над эпидермой располагаются сильно утолщенные клетки механической ткани, а над ними – тонкостенная паренхима. От нее перпендикулярно вверх отходят однослойные пластинки, тянутся вдоль всего листа. Клетки этих пластинок ассимиляторы (много хлоропластов), также роль водоснабжения (удерживают воду). При подсыхании – закручивание листа на верхнюю сторону, лист превращается в трубочку. В стеблях выделяют 3 части: эпидерма, кора, центральный осевой цилиндр(тяж). Эпидерма лишена кутикулы и устьиц. Кора состоит из периферической живой механической ткани и внутренней паренхимы, часто с листовыми следами. Специализация тканей центрального пучка: в центре водопроводящая ткань из удлиненных толстостенных клеток с косыми поперечными перегородками. По периферии – крахмалоносное влагалище (кольцо из живых тонкостенных клеток с крахмалом). Между корой и влагалищем участки ткани, проводящие органические вещества. 4. Сфагновые мхи. Морфолого-биологические особенности, цикл развития, значение. Один род Сфагнум, около 300 видов. Широко распространены в умеренной зоне Северного полушария. Развитие гаметофита начинается с прорастания споры, которая вначале формирует однорядную нить. Если прорастание в воде, то нитчатая структура, если на влажной почве – сначала округлая, затем лентовидно-лопастная пластинка до 1 см с многкл.ветвящ.ризоидами. По краям формируются почки, из них олиственные побеги гаметофита. Массовое высеивание спор, много протонем. Мхи образую сплошной ковер. Активно поглощает воду. Молодые побеги протонемы густо покрыты мелкими листьями, в основании мнококл.ризоиды. Но взрослые растения сфагнума лишены ризоидов. На уровне 4-5 листа закладывается почка, ветвится, формируется пучок из 2-7 боковых веточек. На вершине главное побега пучки образуют плотную головку. По мере роста пучки раздвигаются. Одни веточки занимают горизонтальное или косо наклонное положение, горизонтальные побеги осуществляют процесс фотосинтеза, способствуют поддержанию слабого побега в верт.положении, поглощают воду еще. Поникающие побеги способствуют поглощению воды из почвы, транспортировке к вершине по принципу капиллярности. Побеги покрыты мелкими яйцевидными листьями. Листья однослойные. Молодые листья (в почке) состоят из зеленых клеток ромбовидной формы. Листья дифференцируются на два типа: одна из ромбовидных клеток начинает быстро увеличиваться в размере, 4 прилегающие клетки растут вслед за ней. В крупной клетке уменьшается кол-во хлоропластов, на первичную оболочку в виде колец откладывается вторичная,состоит из гиалина (гиалиновая). Затем в оболочках появляются сквозные поры, после клетка отмирает и заполняется воздухом. Вода засасывается через отверстия в клетку,гиалин удерживает воду, поэтому гиалиновые клетки – водоносные. Светло-зеленая окраска из-за воздуха листьев. Между гиалиновыми клетками зажаты узкие длинные живые клетки. Функция фотосинтеза. В листьях поникающих побегов гиалиновые клетки очень крупные, в стенках много пор. В горизонтальных - мельче, широкие хлорофиллоносные клетки. В стебле сфагнума: 1) с поверхности 2-5 слоев клеток гиалодермы (эпидерма или кора). Функция – поглощение воды. Гиалин обнаруживает кислую реакцию. 2) к центру от гиалодермы механическая ткань (древесинный цилиндр) из очень узких прозенхимных клеток с сильно утолщенными стенками бурого цвета. 3) в центре паренхима сердцевины. Половые органы на спец.боковых генеративных побегах, расположенных у вершины главного побега в пучках вместе с вегетативными побегами. Созревание половых органов осенью. Половой процесс либо осенью, либо весной след.года. Антеридиальные побеги имеют вид коротких, расширенных на вершине веточек с рядами широких, черепитчато налегающих листьев красноватого, желтого или зеленого цвета. В пазухах на длинных ножках антеридии, вскрывающиеся зубцами. Сперматозоиды длинные, нитевидные, спирально закрученные, с двумя жгутиками. Архегониальные веточки короткие, имеют вид овальной почки. В основании широкие листья, на вершинах нитевидные парафизы и 2-4 архегония. Один архегоний подавляет развитие других. На каждой поковой веточке по 1 спорогону. Гаустории – периферические клетки имеют вид сосочков, внедряется в ткань гаметофита. Коробочка крупная шаровидная, прикрыта колпачком(разросшая стенка архегония). Коробочка состоит из урночки и крышечки. Стенка урночки бесцветная. В центре урночки колонка из крупных паренхимных клеток, над ней спорангий в виде полусферического мешка. Между урночкой и крышечкой – кольцо из клеток с тонкостенными оболочками. К созреванию спор кольцо ссыхается, крышечка отбрасывается. Споры разносятся ветром.Вершина архегониального побега становится похожа на ножку (ложная ножка), т.к. относится к гаметофиту. Значение: 1) торфообразующая функция 2) антисептические свойства 3) в строительстве изоляционный материал 4) изготовление повязок (медицина) 5)хорошо впитывает влагу. 5. Порядок Селягинелловые. Морфолого-биологические особенности, ареал распространения. Цикл развития на примере рода Селягинелла. Разноспоровые травянистые растения. Один род, около 700 видов. В России – 8. Приурочены к влажным лесам. Размеры – 5-15 см. Чаще растения с нежными стелющимися побегами, образующие подушки. Реже эпифиты, лазающие формы. Листья располагаются в 4 ряда, 2 нижних ряда имеют листья более крупные, 2 верхних –мелкие. Основание несколько расширенное, на верхней стороне его язычок – лигула, к каждой лигуле подходят трахеиды. Подушечки пронизаны системой межклетников – аэренхимой. В клетках эпидермы и мезофилла имеют хлоропласты крупные, пластинчатые, в малом количестве. На побегах корненосцы – ризофоры (коневые подпорки). На них закладываются корни, обильно ветвящиеся. Стебли с поверхности покрыты слабо кутинизированной эпидермой без устьиц. Стелы могут варьировать от протостелы до эктофлоической сифоностелы (центр-паренхима сердцевины, примыкает к ксилеме, флоэма к периферии от ксилемы). Бесполое размножение спорами разной величины макро- и микроспорами. Микроспоры в большом числе возникают в микроспорангии (на микроспорофилле). Мегаспоры в числе 1-4 формируются в мегаспорангиях (на мегаспорофиллах). Прорастание микроспор начинается внутри микроспорангия. После первого деления образуется 2 клетки – одна маленькая (остаток вег.тела заростка) – проталлиальная, другая большая, дает начало антеридию – антеридиальная. Антеридий из 8-клеточной стенки и 2-4 сперматогенных клеток, формирующих сперматозоиды. Мужской гаметофит из 11-13 клеток и покрытый оболочкой вылетает из раскрывшегося микроспорангия. Деление мегаспоры под защитой оболочки. Женский заросток состоит из большого числа проталлиальных клеток. Под бороздойспоры оболочка мегаспоры лопается из-за интенсивного деления, гаметофит выступает за пределы. Несколько архегониев, рядом небольшой бугорок с пучком длинных ризоидов. Женский заросток выпадает из спорангия и попадает на почву.Ризоиды-поглощают воду. Сперматогенные клетки делятся, образуют 128-256 двужгутиковых сперматозоидов, выплывают. Оплодотворение на материнском растении под защитой стенки мегаспорангия. В мегаспорангии резкое сокращение количества мегаспор до 4-1, увеличение их размеров и содержание пит.в-в. После оплодотворения яйцеклетки – полноценный зародыш нового спорофита. 6.Порядок Плауновые. Общая характеристика. Особенности цикла развития на примере рода Плаун. Охрана представителей Плауновидных Флора около 1000 видов, ареал ограничен. Основная масса приурочена к тропическим областям, часть видов в хвойных лесах, в горных тундрах. Травянистые равноспоровые растения с преобладанием спорофита. Род плаун около 200 видов. В России – 14 видов. Листья-филлоиды(выросты первичной коры стебля). Спирально или мутовчато. Вниз от стебля идут похожие на корни ветвящиеся ризофоры. В пазухе листа лигула(язычок). Стробил – побег, на котором формируются спорангии со спорами. Плаун булавовидный наиболее распространен. Большинство небольшие наземные многолетние растения. Бесполое размножение с помощью спор, образующихся в спорангиях почковидной формы. Спорангии на короткой ножке на верхней стороне спорофилла. В спорангиях после R! Образуются мелкие тетраспоры с маслом и хлоропластом. Прорастают через 3-8 лет. Из споры возникает поколение – гаплоидный гаметофит (заросток) на нем половые органы. Проталлиальные клетки заростка образуются антеридиальные клетки (антеридии) и архегониальные клетки (архегонии). Прорастание спор подземное и надземное. Развитие архегониев и антеридий завершается через 6-15 лет. Гаметофиты обоеполые. Архегонии и антеридии на верхней стороне. Первыми появляются антеридии, погруженные в ткань гаметофита. Сперамтозоиды мелкие, червеобразной формы с парой длинных жгутиков. Архегонии также погруженные, на поверхности лишь клетки шейки. После оплодотворения зигота делится на 2 клетки. Верхняя из них вытягивается и превращается в подвесок, который вдавливает зародыш в гаметофит. Нижняя клетка при делении образуют гаусторию, а затем зародыш. Очень рано формируются побег и корень. Вегетативное размножение – простое отмирание старой части и распадение особи на несколько молодых участков. Примитивные признаки: дихотомическое ветвление стеблей и корней, отсутствие придаточных корней, наличие примитивных типов стели – протостелы и актиностелы, большая продолжительность жизни гаметофита наличие длинной шейки архегония. В Красную книгу России занесены четыре вида плауновидных. 7. Род Хвощ. Морфолого-биологическая характеристика, особенности размножения. Значение. Травянистые растения. Род Хвощ 25 видов. Хвощи – травянистые многолетние корневищные растения с однолетними надземными побегами. В Евразии, В С.и Ю.Америке, в Сев.Африке. Надземные побеги совмещают спороносную и вегетативную функции. У Хвоща полевого ранней весной появляются бесхлорофилльные неветвящиеся спороносные побеги, после спороношения полностью отмирают, на корневище возникают зеленые вегетативные побеги. Специализация и диморфизм побегов. Сильная редукция листьев. Под землей разветвленная система корневищ. Междоузлия корневищ могут утолщаться и превращаться в клубеньки с крахмалом. Корни двух типов. Одни возникают в поверхностных горизонтах почвы и образуют густые мутовки. Они тонкие, короткие, поглощают воду атм.осадков. Другие развиваются на глубине 1,5-2м и формируют пучки тонких боковых корней. Анатом.строение. Вдоль стеблей ребрышки и ложбинки. С поверхности эпидерма с кремнеземом. В области ложбинок – устьица. Равноспоровые растения. Колосовидные стробилы развиваются на главном побеге. На оси стробила мутовками располагаются спорангиофоры в виде 6-угольных щитков на ножке, по краям свешиваются удлиненные спорангии. При созревании спорангиев междоузлия стробилов увеличиваются и споры высыпаются. Для спор характерно наличие 3 слоя оболочки, при созревании растрескивается с образованием гаптер (2 гигроскопические ленты) . Способствуют разрыхлению спор. Споры быстро теряют всхожесть. Во влажных условиях быстро набухают, сбрасывают оболочку и прорастают в зеленую пластинку гаметофита. Однослойная пластинка превращается в многослойную подушку с ризоидами. На верхней стороне подушки пластинчатые лопасти, где позже формируются половые органы. Сперматозоиды крупные, жгутиков до 100. Оплодотворенная яйцеклетка делится поперечной перегородкой на 2 клетки, каждая делится еще на 4. Из верхнего комплекса 1 срединная клетка опережает в развитии, формирует стеблевую часть, остальные образуют мутовку из 3 листьев. Из нижнего комплекса 3 клетки идут на формирование гаустории, а из 4ой развивается корень. Значение: Большинство хвощей несъедобно, но некоторые виды хвощей (хвощ полевой) используются как корм животных. В некоторых местностях он может быть и ядовитым. Его используют также и в медицине в качестве кровоостанавливющего и мочегонного средства при отеках. Иногда крахмалистые клубни и молодые спороносные колоски используются в пищу. Хвощ полевой — злостный сорняк. 8. Подкласс Полиподииды . Общая характеристика, особенности цикла развития на примере Щитовника мужского. Представители подкласса во флоре Нижегородской области. Подкласс включает до 12 тысяч видов современ. папоротников. Разнообразны и представлены различ. жизнен. формами. Бол-во произрастают во влажных тропич. и субтропич. областях. Равноспоровые. Спорангии в бол-ве случаев собраны в сорусы. Они располагаются на нижней стороне листовой пластики, чаще по всей поверхности. Краевое расположение спорангиев – самое примитивное в подклассе. Обычно имеется индузиум, разнообразного морфологического строения. Для классификации полиподиид имеет также большое значение строение кольца спорангия, а также особенности морфологии листьев и другие признаки. Большинство порядков появились в триасе и значительного развития достигли в меловой период мезозойской эры. Семейство схизейные-средних размеров, имеют короткие вертикальные или стелющиеся наземные побеги либо подземные корневища, от которых отходят перисторассеченные листья. Роды: схизея, анемия, актиностахис, лигодиум. Семейство глейхениевые-бол-во имеют длинные корневища, от которых отходят листья либо прямостоячие олиственные побеги. Листья крупные, у нек. 1,5-2м и более. Род глейхения. Семейство гименофилловые-мелкие, у бол-ва видов листовые пластинки однослойные, реже 2-4 слойные, поэтому они прозрачные и почти бесцветные. Семейство циатейные-крупные древовидные формы, переходные к травянистым, и типичные травянистые длиннокорневищные формы. Роды циатея, диксония. Семейство асплениевые-преобладают длинно-и короткокорневищные папоротники различного облика, реже встреч. виды с прямостоячими побегами, лиан и эпифитов мало. Роды асплениум, костенец, листовик, щитовник. Цикл развития щитовника мужского: В цикле преобладает спорофит. Взрослый многолетний спорофит (2n) представляет собой корневище, закрепленное в почве придаточными корнями. Из почек корневища весной на поверхность почвы выходят спороносные листья – вайи. С нижней стороны, которых располагаются спорангии, собранные группами в сорусы, закрытые специальным защитным покрывальцем –индузием. В спорангиях происходит формирование спор из клеток спорогенной ткани, в результате R!. Спорангии в своем строении имеют ножки, и в оболочке каждого из них находится ряд специализированных клеток с неравномерно утолщенными стенками –механический поясок(анулюс). При созревании спор клетки механического пояска обезвоживаются первыми, что приводит к их деформации и резкого выворачивания (раскрытию) спорангия наизнанку с катапультированием спор. Споры в благоприятных условиях прорастают в протонему, которая позже разрастается до плоского сердцевидного фотосинтезирующего заростка – двуполого гаметофита. С нижней стороны гаметофита находятся ризоиды, которыми он крепится к грунту, антеридии и архегонии. Антеридии возникают раньше, ближе к острому краю сердцевидного заростка, а архегонии позже ближе к выемке заростковой пластинки. Разница во времени формирования двух типов гаметангиев способствует перекрестному оплодотворению папоротников. Для перемещения многожгутиковых сперматозоидов из антеридиев к яйцеклеткам в архегониях необходима вода, которая скапливается с нижней стороны таллома заростка после дождя или росы. После полового процесса из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш – маленький спорофит, который на первых этапах развития питается за счет гаметофита, а после укоренения переходит на автотрофное питание становясь независимым организмом. К этому времени гаметофит отмирает. 9. Подкласс Сальвинииды. Общая характеристика, особенности цикла развития на примере рода Сальвиния. Семейство сальвиниевые хар-ся разноспоровостью и наличием шаровидных сорусов, открыто сидящих на подводных листьях. Включает 1 род салъвинию с 8 видами пресноводных растений. Из них 6 видов распространены в тропиках и субтропиках, 2 вида встречаются в умерен. областях; Известны с мелового периода. Они имеют стелющиеся по поверхности воды побеги с мутовчатым листорасположением. Корни отсутствуют. В каждой мутовке из 3 листьев 2 плавающие с цельной листовой пластинкой, третий подводный. Плавающ. листья овальной или округлой формы, покрыты восковым налетом, имеют на поверхности сосочки и волоски, что делает их несмачиваемыми. Подводный лист почти до основания рассечен на множество нитевидных долей, густо покрытых жесткими волосками. Выделяющиеся при дыхании пузырьки углекисл. газа задерж. между волосками, уменьшая удельный вес растения. Подводные листья своими нитевидными долями напоминают корни. На коротких черешках подводных листьев фор-ся шаровидные сорусы. Функции подводных листьев: спороношение, всасывание воды и роль поплавка. Все части растения снабжены густой сетью воздухоносных полостей. В стебле расположена сифоностела с тонким цилиндром ксилемы; механич. ткани слабо развиты. Виды сальвинии обладают способностью к вегетатив. размножению за счет почек, которые могут формироваться между листьями. Развивающиеся из почек боковые побеги легко отламываются и дают начало новым растениям, в результате чего обширные водные территории могут быть сплошь покрыты сальвинией. Это часто мешает судоходству и рыбной ловле. У сальвинии плавающей сорусы имеют шаровидную форму. В них на разросшейся плаценте располагаются микроспорангии или мегаспорангии. С поверхности сорусы покрыты двуслойным индузиумом, его слои соприкасаются только в основании и на самой вершине, а на остальном протяжении они разделены воздухоносной полостью, уменьшающей удельный вес сорусов. Спорангии имеют однослойную стенку, лишенную кольца. Выстилающий слой - тапетум, формирующийся из периферических археспориальных клеток, к моменту созревания спор расплывается и становится пенистым. После его затвердения образуется легкая пористая масса (массула), в неё погружены споры. В микроспорангиях образуются 64 микроспоры, в мегаспорангиях полного развития достигает лишь 1 мегаспора. К осени растения отмирают, а тяжелые сорусы, богатые крахмалом, опускаются на дно и там зимуют. Весной стенки сорусов сгнивают, крахмал расходуется на прорастание спор, и легкие из-за массулы спорангии всплывают на поверхность воды. Микроспоры при прорастании развивают мужской гаметофит - заросток (проталлиум), состоящ. из 2 вегетативных (проталлиальных) клеток, соответствующих вегетативному телу гаметофита. На нем образуются 2 антеридиальные клетки, каждая из которых формирует сильно редуцированный антеридий. Антеридий имеет стенку из 2 клеток и 1 сперматогенную клетку, дающую 4 сперматозоида. Мегаспора при прорастании образует менее редуцирован. жен. гаметофит, состоящий из множества вегетатив. клеток. Под давлением заростка оболочка мегаспоры лопается и заросток выступает за ее пределы. Освободившаяся часть заростка зеленеет и на ней фор-ся 3-5 архегониев. После оплодотворения, происходящего вслед за разрушением стенки мегаспорангия, из зиготы развивается зародыш. Благодаря гаустории он долго сохраняет связь с гаметофитом. Первый возникающий лист имеет щитковидную форму, следующие 2 листа округлые, густо покрытые волосками, и позднее формируется мутовка из 3 листьев. 10. Отдел Голосеменные. Жизненные формы, особенности морфологического строения, макро-и микрофильная линии эволюции. Древние растения, ископ. остатки находят в слоях девонского периода палеозойской эры. В наст. время в мировой флоре насчит. около 800 видов. Преимущественно деревья (ель, пихта), реже кустарники (виды эфедры и можжевельника), стланцы (сосна кедровая стланиковая), иногда эпифиты (некоторые виды саговника) или древовидные лианы (представители гнетовых). Травы представлены лишь одним видом – вильямсониелла (из семейства Беннеттитовых). Все голосеменные имеют моноподиальное нарастание и ветвление побегов. У некоторых листьев сохраняется дихотомич.ветвление жилок. У голосеменных отчетливо выражена корреляция между степенью ветвления побегов и размерами листовой пластинки. Чем сильнее ветвится побег, тем мельче будут листья-микрофильная линия эволюции (хвойные, гинкговые). Не ветвящиеся или слабо ветвящиеся побегу несут крупные, большей частью перистые листья-макрофильная линия эволюции (семенные папоротники, беннеттитовые, саговниковые). Стебель имеет сложное строение благодаря деятельности двух меристем: камбия и феллогена (пробкового камбия). Проводящая система: простая или рассеченная протостель, сифоностель, диктиостель. Эустель. По строению листьев голосемен. делятся на 2 группы: одни имеют крупные рассеченные листья, похожие на листья пальм или вайи папоротников, другие – мелкие, цельные – чешуевидные или игольчатые (хвоя). Голосеменные за небольшим исключением – вечнозеленые растения. Корневая система стержневого типа, у многих корни образуют микоризу. Придаточные корни встречаются очень редко, только у примитивных представителей. Голосеменные-разноспоровые, у них есть микро- и мегаспорангии, сидящие на спорофиллах и образующие раздельнополые или обоеполые стробилы. Стробилы могут быть одиночными или образуют собрания стробилов-констробилы(наз. шишками). В микроспорангиях из археспория после R! образуются микроспоры, которые начинают прорастать внутри микроспорангия с образованием мужского гаметофита (пылинки). После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка и вторая - более крупная, которая может отчленить еще одну маленькую клетку. Эти первые клетки соответствуют вегетативной части гаметофита и наз. проталлиальными. Более крупная клетка-антеридиальная делится еще раз с образованием 2-х специализированных клеток. Одна из них формирует антеридий-антеридиальная. Судьба другой зависит от типа полового процесса. У наиболее примитивных групп из второй клетки развивается гаусториальная клетка, у высших сифоногенная. Антеридиальная клетка делится на 2 клетки, одна из которых образует 2 сперматозоида или 2 спермия. Вторая клетка антеридия остается стерильной и далее разрушается. Пылинка разносится ветром и попадает непосредственно на семязачаток. Развитие семязачатка начинается с появлением нуцеллуса, внутри которого на ранних стадиях развития выделяется одна крупная спорогенная клетка. Позднее она подвергается R! и образует 4 неравноценные клетки - мегаспоры. Вслед за бугорком - нуцеллусом из периферической меристемы возникает 2 бугорка, которые, разрастаясь, начинают формировать валик. Он обгоняет в своем росте нуцеллус, нависая над ним и образуя интегумент с небольшим отверстием - микропил. Из 4-х образовавшихся мегаспор 3 мелкие погибают, а крупная прорастает в женский гаметофит, или заросток наз. эндоспермом. После оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленочка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются, и в них откладываются запас. питат. вещ-ва. Из оплодотворенной яйцеклетки фор-ся зародыш, состоящий из корешка, стебелька и почечки с 2-18 семядолями. Семя голосеменных: диплоидные ткани старого спорофита (интегумент и остатки нуцеллуса), гаплоидная ткань женского гаметофита (первичный эндосперм), новые диплоидные ткани молодого спорофита (зародыш). При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок, формирующий стержневую корневую систему; лишь у немногих видов главный корень заменяется системой боковых или придаточных корней. Классификация: 6 классов-из них 2 класса вымерших растений - семенные папоротники и беннеттитовые, 4 класса ныне живущих - саговниковые, гинкговые, оболочкосеменные и хвойные. |