Гистология за 3 дня. 1. история развития гистологии. Развитие гистологии в россии в истории развития гистологии можно выделить три основных периода домикроскопический, микроскопический и современный
 Скачать 304.84 Kb.
|
|
Хромофильные клетки делятся на базофильные и ацидофильные. Базофильные клетки, или базофилы, продуцируют гликопротеидные гормоны, и их секреторные гранулы на гистологических препаратах окрашиваются основными красками. Среди них различают две основные разновидности – гонадотропные и тиротропные. Одни из гонадотропных клеток вырабатывают фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин), другим приписывается продукция лютеинизирующего гормона (лютропина). Если организм испытывает недостаточность половых гормонов, продукция гонадотропинов, особенно фоллитропина, настолько усиливается, что некоторые гонадотропные клетки гипертрофируются и сильно растягиваются крупной вакуолью, в результате чего цитоплазма приобретает вид тонкого ободка, а ядро оттесняется на край клетки («клетки кастрации»). Вторая разновидность – тиротропная клетка, продуцирующая тиротропный гормон (тиротропин), – отличается неправильной или угловатой формой. При недостаточности в организме гормона щитовидной железы продукция тиротропина усиливается, а тиротропоциты частично трансформируются в клетки тиреоидэктомии, которые характеризуются более крупными размерами и значительным расширением цистерн эндоплазматической сети, вследствие чего цитоплазма приобретает вид крупноячеистой пены. В этих вакуолях обнаруживаются альдегидфуксинофильные гранулы, более крупные, чем секреторные гранулы исходных тиротропоцитов. Для ацидофильных клеток, или ацидофилов, характерны крупные плотные гранулы, окрашивающиеся на препаратах кислыми красителями. Ацидофильные клетки также делятся на две разновидности: соматотропные, или соматотропоциты, вырабатывающие соматотропный гормон (соматотропин), и маммотропные, или маммотропоциты, вырабатывающие лактотропный гормон (пролактин). Функция этих клеток аналогична базофильным. Кортикотропная клетка в передней доле гипофиза вырабатывает адренокортикотропный гормон (АКТГ или кортикотропин), активирующий кору надпочечников. Средняя часть аденогипофиза представляет собой узкую полоску многослойного эпителия, однородного по строению. Аденоциты средней доли способны вырабатывать белковый секрет, который, накапливаясь между соседними клетками, приводит к формированию в средней доли фолликулоподобных полостей (кист). В средней части аденогипофиза вырабатывается меланоцитостимулирующий гормон (меланотропин), влияющий на пигментный обмен и пигментные клетки, а также липотропин – гормон, усиливающий метаболизм жиролипоидных веществ. Туберальная часть – отдел аденогипофизарной паренхимы, прилежащей к гипофизарной ножке и соприкасающейся с нижней поверхностью медиальной эминенции гипоталамуса. Функциональные свойства туберальной части выяснены недостаточно. Задняя доля гипофиза – нейрогипофиз – образована нейроглией. Глиальные клетки этой доли представлены преимущественно небольшими отростчатыми или веретеновидными клетками – питуицитами. В заднюю долю входят аксоны нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса. В задней доле эти аксоны заканчиваются расширенными терминалями (накопительными тельцами, или тельцами Херринга), которые контактируют с капиллярами. Задняя доля гипофиза накапливает антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин, вырабатываемые нейросекреторными клетками супраоптического и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса. Возможно, что в передаче этих гормонов из накопительных телец в кровь участвуют питуициты. Иннервация . Гипофиз, а также гипоталамус и эпифиз получают нервные волокна от шейных ганглиев (главным образом от верхних) симпатического ствола. Экстирпация верхних шейных симпатических ганглиев или перерезка шейного симпатического ствола приводят к усилению тиротропной функции гипофиза, тогда как раздражение тех же ганглиев вызывает ее ослабление. Кровоснабжение . Верхние гипофизарные артерии вступают в медиальную эминенцию, где распадаются на первичную капиллярную сеть. Ее капилляры образуют петли и клубочки, внедряющиеся в эпендиму медиальной эминенции. К этим петлям подходят аксоны пептидоадренергических клеток медиобазального гипоталамуса, образуя на капиллярах аксовазальные синапсы (контакты), в которых совершается передача гипоталамических либеринов и статинов в ток крови. Затем капилляры первичной сети собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в паренхиму аденогипофиза, где они вновь распадаются на вторичную капиллярную сеть, синусоидные капилляры которой, разветвляясь, оплетают трабекулы. Наконец, синусоиды вторичной сети сливаются в выносящие вены, отводящие кровь, обогатившуюся аденогипофизарными гормонами, в общую циркуляцию. Щитовидная железа В щитовидной железе выделяют две доли (правую и левую соответственно) и перешеек. Снаружи она окружена плотной соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь железы отходят перегородки. Составляя строму железы, они разветвляются и делят тиреоидную паренхиму на дольки. Функциональной и структурной единицей щитовидной железы являются фолликулы – замкнутые шаровидные или округлые образования варьирующихся размеров с полостью внутри. Иногда стенки фолликулов образуют складки, и фолликулы приобретают неправильные очертания. В просвете фолликулов накапливается секреторный продукт – коллоид, имеющий при жизни консистенцию вязкой жидкости и состоящий в основном из тиреоглобулина. Кроме того, в соединительно-тканных прослойках всегда встречаются лимфоциты и плазматические клетки, количество которых при ряде заболеваний (тиреотоксикозе, аутоиммунном тиреоидите) резко увеличивается вплоть до возникновения лимфоидных скоплений и даже лимфоидных фолликулов с центрами размножения. В тех же межфолликулярных прослойках обнаруживаются парафолликулярные клетки, а также тучные клетки (тканевые базофилы). Тироциты – железистые клетки щитовидной железы, составляющие стенку (выстилку) фолликулов и располагающиеся в один слой на базальной мембране, ограничивают фолликул снаружи. Форма, объем и высота тироцитов изменяются в соответствии со сдвигами функциональной активности щитовидной железы. Когда же потребности организма в тиреоидном гормоне возрастают и функциональная активность щитовидной железы усиливается (гиперфункциональное состояние), тироциты фолликулярной выстилки увеличиваются в объеме и высоте и принимают призматическую форму. Интрафолликулярный коллоид становится более жидким, в нем появляются многочисленные вакуоли, и на гистологических препаратах он приобретает вид пены. Апикальная поверхность тироцита образует микроворсинки, вдающиеся в просвет фолликула. По мере усиления функциональной активности щитовидной железы количество и размеры микроворсинок возрастают. Одновременно базальная поверхность тироцитов, почти ровная в период функционального покоя щитовидной железы, при активизации ее становится складчатой, что приводит к увеличению контакта тироцитов с перикапиллярными пространствами. Секреторный цикл любой железистой клетки состоит из следующих фаз: поглощения исходных веществ, синтеза гормона и его выделения. Фаза продукции . Выработка тиреоглобулина (а следовательно, тиреоидного гормона) начинается в цитоплазме базальной части тироцита и завершается в полости фолликула на его апикальной поверхности (на границе с интрафолликулярным коллоидом). Исходные продукты (аминокислоты, соли), приносимые к щитовидной железе кровью и поглощаемые тироцитами через их основание, концентрируются в эндоплазматической сети, и на рибосомах совершается синтез полипептидной цепочки – основы будущей молекулы тиреоглобулина. Получающийся продукт накапливается в цистернах эндоплазматической сети и затем перемещается в зону пластинчатого комплекса, где конденсируется тиреоглобулин (но еще не йодированный) и формируются мелкие секреторные везикулы, смещающиеся затем в верхнюю часть тироцита. Йод поглощается тироцитами из крови в форме йодида, и синтезируется тироксин. Фаза выведения . Осуществляется путем реабсорбции интрафолликулярного коллоида. В зависимости от степени активации щитовидной железы эндоцитоз протекает в разных формах. Выведение гормона из железы, находящейся в состоянии функционального покоя или слабого возбуждения, протекает без образования апикальных псевдоподий и без появления капель интрацеллюлярного коллоида внутри тироцитов. Оно осуществляется путем протеолиза тиреоглобулина, совершающегося в периферическом слое интрафолликулярного коллоида на границе с микроворсинками, и последующего микропиноцитоза продуктов этого расщепления. Парафолликулярные клетки (кальцитониноциты), встречающиеся в тиреоидной паренхиме, резко отличаются от тироцитов отсутствием способности поглощать йод. Как упоминалось выше, они вырабатывают белковый гормон – кальцитонин (тирокальцитонин), понижающий уровень кальция в крови и являющийся антагонистом паратирина (гормона околощитовидных желез). Околощитовидные железы (паращитовидные железы) Считается, что у каждого из полюсов щитовидной железы находятся паращитовидные железы (всего их 4 – 6 шт.) Каждая околощитовидная железа окружена тонкой соединительно-тканной капсулой. Их паренхима образована эпителиальными тяжами (трабекулами) либо скоплениями железистых клеток (паратироцитов), разделенными тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани с многочисленными капиллярами. Среди паратироцитов различаются главные, промежуточные и ацидофильные (оксифильные) клетки, которые, однако, следует рассматривать не как отдельные разновидности железистых клеток околощитовидных желез, а как функциональные или возрастные состояния паратироцитов. Во время усиления секреторной активности околощитовидных желез главные клетки набухают и увеличиваются в объеме, в них гипертрофируются эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс. Выделение паратирина из железистых клеток в межклеточные щели осуществляется путем экзоцитоза. Высвобожденный гормон поступает в капилляры и выносится в общую циркуляцию. Кровоснабжение щитовидной и паращитовидных желез осуществляется из верхних и нижних щитовидных артерий. Надпочечники Парные органы, образованные сочетанием двух самостоятельных желез разного происхождения и различного физиологического значения: корковой и мозговой (медуллярной). Гормоны надпочечников принимают участие в защитно-приспособительных реакциях организма, регуляции обмена веществ и деятельности сердечно-сосудистой системы. В надпочечниках выделяют: корковый слой и мозговой слой. Корковое вещество надпочечников делится на три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую. Клубочковая (наружная) зона образована железистыми клетками (адренокортикоцитами) удлиненной формы, которые наслаиваются друг на друга, образуя округлые скопления, чем и обусловливается наименование данной зоны. В клетках клубочковой зоны отмечается большое содержание рибонуклеопротеидов и высокая активность ферментов, участвующих в стероидогенезе. Клубочковая зона вырабатывает альдостерон – гормон, регулирующий уровень натрия в организме и предотвращающий потерю организмом этого элемента с мочой. Поэтому альдостерон может быть назван минералокортикоидным гормоном. Минералокортикоидная функция обязательна для жизни, и поэтому удаление или разрушение обоих надпочечников, захватывающее их клубочковую зону, смертельно. Одновременно минералокортикоиды ускоряют течение воспалительных процессов и способствуют образованию коллагена. Среднюю часть коркового вещества занимает наибольшая по ширине пучковая зона. Адренокортикоциты этой зоны отличаются крупными размерами и кубической или призматической формой, их ось ориентируется вдоль эпителиального тяжа. Пучковая зона коры надпочечников вырабатывает глюкокортикоидные гормоны – кортикостерон, кортизол (гидрокортизон) и кортизон. Эти гормоны влияют на обмен углеводов, белков и липидов, усиливают процессы фосфорилирования и способствуют образованию веществ, аккумулирующих и освобождающих энергию в клетках и тканях организма. Глюкокортикоиды способствуют глюконеогенезу (т. е. образованию глюкозы за счет белков), отложению гликогена в печени и миокарде, мобилизации тканевых белков. Глюкокортикоидные гормоны повышают сопротивляемость организма к действию различных повреждающих агентов среды, например к тяжелым травмам, отравлению ядовитыми веществами и интоксикациям бактериальными токсинами, а также в других экстремальных состояниях, мобилизуя и усиливая защитные и компенсаторные реакции организма. В то же время глюкокортикоиды усиливают гибель лимфоцитов и эозинофилов, приводя к лимфоцитопении и эозинопении крови, и ослабляют как воспалительные процессы, так и иммуногенез (образование антител). Во внутренней сетчатой зоне эпителиальные тяжи теряют правильное расположение и, разветвляясь, образуют рыхлую сеть, в связи с чем данная зона коры получила свое название. Адренокортикоциты в этой зоне уменьшаются в объеме и становятся разнообразными по форме (кубическими, округлыми или многоугольными). В сетчатой зоне вырабатывается андрогенный гормон (мужской половой гормон, близкий по химической природе и физиологическим свойствам к тестостерону семенника). Поэтому опухоли коры надпочечников у женщин нередко оказываются причиной развития вторичных половых признаков мужского пола, например усов и бороды. Кроме того, в сетчатой зоне образуются и женские половые гормоны (эстроген и прогестерон), но в небольших количествах. Мозговая часть надпочечников отделена от корковой части тонкой, местами прерывающейся, внутренней соединительнотканной капсулой. Мозговое вещество надпочечников образовано скоплением сравнительно крупных клеток, преимущественно округлой формы, расположенных между кровеносными сосудами. Эти клетки являются видоизмененными симпатическими нейронами, в них содержатся катехоламины (норадреналин и адреналин). По физиологическому действию оба катехоламина сходны, но норадреналин является медиатором, опосредующим передачу нервного импульса с постганглионарного симпатического нейрона на иннервируемый эффектор, тогда как адреналин оказывается гормоном и медиаторным свойством не обладает. Норадреналин и адреналин проявляют сосудосуживающее действие и повышают артериальное давление, но сосуды головного мозга и поперечно-полосатых мышц под влиянием адреналина расширяются. Адреналин повышает уровень глюкозы и молочной кислоты, усиливая распад гликогена в печени, а норадреналину это менее свойственно. Кровоснабжение надпочечника осуществляется из надпочечниковых артерий. Иннервация надпочечников представлена главным образом волокнами чревных и блуждающих нервов. Тема 21. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Пищеварительная система человека представляет собой пищеварительную трубку с расположенными рядом с ней, но вне ее железами (слюнными железами, печенью и поджелудочной железой), секрет которых участвует в процессе пищеварения. Иногда пищеварительную систему называют желудочно-кишечным трактом. Процессом пищеварением называются процессы химической и механической обработки пищи с последующим всасыванием продуктов ее расщепления. Роль желудочно-кишечного тракта в организме человека очень велика: из него идет поступление веществ, обеспечивающих организм необходимой энергией и строительными материалами для восстановления постоянно разрушающихся его структур. Весь пищеварительный тракт весьма условно делят на три основных отдела – передний, средний и задний. В передний отдел входят ротовая полость со всеми ее структурными компонентами, глотка и пищевод. В переднем отделе происходит главным образом механическая обработка пищи. Средний отдел включает в себя желудок, тонкий и толстый кишечник, печень и поджелудочную железу. В этом отделе происходит химическая обработка пищи, всасывание продуктов ее расщепления и формирование каловых масс. Задний отдел включает в себя каудальную часть прямой кишки, выполняющую функцию эвакуации непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала. Развитие пищеварительной системы Тканевые источника развития Энтодерма . На ранних стадиях (4-недельный эмбрион) зачаток пищеварительного тракта имеет вид энтеродермальной трубки (первичная кишка), замкнутой на обоих концах. В средней части первичная кишка сообщается при помощи желточного стебелька с желточным мешком. На переднем конце формируется жаберный аппарат. Эктодерма . Направленные к слепым концам первичной кишки впячивания эктодермы образуют ротовую полость и анальную бухту. Ротовая бухта (стомодеум) отделена от переднего конца первичной кишки ротовой (стокной) пластинкой. Анальная бухта (проктодеум) отделена от задней кишки клоакальной мембраной. Мезенхима . В состав стенки пищеварительной входят производные мезенхимы – прослойки соединительной ткани, гладкомышечные клетки и кровеносные сосуды. Мезодерма образует мезотелий серозных покровов, поперечно-полосатые мышечные волокна. Нейроэктодерма . Производные нейроэктодермы (в особенности нервного гребня) – существенная часть желудочно-кишечного тракта (энтеральная нервная система, часть эндокринных клеток). Развитие переднего отдела желудочно-кишечного тракта Развитие лица и ротовой полости . В развитии лица и ротовой полости участвуют эктодерма, мезенхима, нейроэктодерма (нервный гребень и эктодермальные плакоды). Эктодерма дает начало многослойному плоскому эпителию кожи, железам и покровному эпителию слизистой оболочки ротовой полости. Мезенхима . Производные мезенхимы головы развиваются из нескольких зачатков. Мезенхима сомитов и латеральной пластинки головного отдела зародыша формирует произвольные мышцы черепно-лицевой области, собственно кожу и соединительную ткань дорсальной области головы. Мезенхима нервного гребня образует структуры лица и глотки – хрящи, кости, сухожилия, собственно кожу, дентин, соединительно-тканную строму желез. Эктодермальные плакоды . Часть чувствительных нейронов ганглия тройничного нерва (ganglion trigeminale) и ганглия коленца (ganglion geniculi) промежуточного нерва происходит из эктодермальных плакод. Из этого же источника развиваются все нейроны VIII (спиральный ганглий, ganglion spirale cochleae), Х (узловатый ганглий, ganglion nodosum), IX (каменистый ганглий, ganglion petrosum) ганглиев черепных нервов. |