1 Жизненный (клеточный) цикл определение, характеристика его этапов. Особенности жизненного цикла клеток различных видов тканей. Внутриклеточная регенерация
 Скачать 1.01 Mb.
|
|
№ 1 Жизненный (клеточный) цикл: определение, характеристика его этапов. Особенности жизненного цикла клеток различных видов тканей. Внутриклеточная регенерация. Увеличение числа клеток, их размножение происходят путем деления исходной клетки. Делению клеток предшествует редупликация их хромосомного аппарата, синтез ДНК. Это правило является общим для прокариотических и эукариотических клеток. Время существования клетки как таковой, от деления до деления или от деления до смерти, называют клеточным циклом (cyclus cellularis). Во взрослом организме высших позвоночных клетки различных тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. Встречаются популяции клеток, полностью потерявшие свойство делиться. Это большей частью специализированные, дифференцированные клетки (например, зернистые лейкоциты крови). В организме есть постоянно обновляющиеся ткани — различные эпителии, кроветворные ткани. В таких тканях существует часть клеток, которые постоянно делятся, заменяя отработавшие или погибающие клеточные типы (например, клетки базального слоя покровного эпителия, клетки крипт кишечника, кроветворные клетки костного мозга). Многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, и приобретают вновь это свойство при процессах репаративной регенерации органов и тканей. Размножающиеся клетки обладают разным количеством ДНК в зависимости от стадии клеточного цикла. Это наблюдается при размножении как соматических, так и половых клеток. Весь клеточный цикл состоит из 4 отрезков времени: собственно митоза (М), пресинтетического (G 1 ), синтетического (S) и постсинтетического (G 2 ) периодов интерфазы. Митоз включает в себя 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. В G 1 -периоде, наступающем сразу после деления, клетки имеют диплоидное содержание ДНК на одно ядро (2с). После деления в период G 1 в дочерних клетках общее содержание белков и РНК вдвое меньше, чем в исходной родительской клетке. В период G 1 начинается рост клеток главным образом за счет накопления клеточных белков, что обусловлено увеличением количества РНК на клетку. В этот период начинается подготовка клетки к синтезу ДНК (S- период). В следующем, S-периоде происходит удвоение количества ДНК на ядро и соответственно удваивается число хромосом. В разных клетках, находящихся в S-периоде, можно обнаружить разные количества ДНК — от 2 до 4 с. Постсинтетическая (G 2 ) фаза называется также премитотической. В данной фазе происходит синтез иРНК, необходимый для прохождения митоза. Несколько ранее этого синтезируется рРНК. Среди синтезирующихся в это время белков особое место занимают тубулины — белки митотического ве- ретена. В конце G 2 -периода или в митозе синтез РНК резко падает и полностью прекращается во время митоза. Синтез белка во время митоза достигает своего максимума в G 2 -периоде. В растущих тканях растений и животных всегда есть клетки, которые находятся как бы вне цикла. Такие клетки принято называть клетками G o - периода. Это клетки, которые после митоза не вступают в пресинтетический период (G 1 ). Именно они представляют собой покоящиеся, временно или окончательно переставшие размножаться клетки. В некоторых тканях такие клетки могут находиться длительное время, не изменяя своих морфологических свойств: они сохраняют способность к делению. Это камбиальные клетки (например, стволовые в кроветворной ткани). Чаще потеря способности делиться сопровождается специализацией и дифференцировкой. Такие дифференци- рующиеся клетки выходят из цикла, но в особых условиях могут снова входить в цикл. Например, большинство клеток печени находится в G 0 -nepиоде; они не синтезируют ДНК и не делятся. Однако при удалении части печени у экспериментальных животных многие клетки начинают подготовку к митозу (G 1 -период), переходят к синтезу ДНК и могут митотически делиться. В других случаях, например в эпидермисе кожи, после выхода из цикла размножения и дифференцировки клетки некоторое время функционируют, а затем погибают (ороговевшие клетки покровного эпителия). Многие клетки теряют полностью способность возвращаться в митотичес-кий цикл. Так, например, нейроны головного мозга и кардиомиоциты постоянно находятся в G 0 -периоде (до смерти организма). Поврежденные клетки резко снижают митотическую активность. Если изменения в клетке не зашли слишком далеко, происходят репарация клеточных повреждений, возврат клетки к нормальному функциональному уровню. Процессы восстановления внутриклеточных структур называют внутриклеточной регенерацией. Репарация клеток бывает полной, когда восстанавливаются все свойства данных клеток, или неполной. В последнем случае после снятия действия повреждающего фактора нормализуется ряд функций клеток, но через некоторое время они уже без всякого воздействия погибают. Особенно часто это наблюдается при поражениях клеточного ядра. № 2 Клетка, как структурно-функциональная единица ткани. Определение. Общий план строения эукариотических клеток. Взаимодействие структур клетки в процессе ее метаболизма (на примере синтеза белков и небелковых веществ). Реактивные свойства клеток, их медико-биологическое значение. Клетка — это ограниченная активной мембраной, упорядоченная струк- турированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, уча- ствующих в единой совокупности метаболических и энергетических процес- сов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом. Кроме клеток, в организме находятся их производные, которые не имеют клеточного строения (симпласт, синцитий, межклеточное вещество). Содержимое клетки отделено от внешней среды или от соседних клеток плазматической мембраной (плазмолеммой). Все эукариотические клетки состоят из двух основных компонентов: ядра и цитоплазмы. В ядре различают хроматин (хромосомы), ядрышки, ядерную оболочку, нуклеоплазму (карио- плазму) и ядерный белковый остов (матрикс). Цитоплазма неоднородна по своему составу и строению и включает в себя гиалоплазму (матрикс), в ко- торой находятся органеллы; каждая из них выполняет обязательную функцию. Часть органелл имеет мембранное строение: эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и митохондрии. Немембранные органеллы цитоплазмы представлены рибосомами, клеточным центром, ресничками, жгутиками и цитоскелетом. Кроме того, в гиалоплазме могут встретиться и иные структуры или включения (жировые капли, пигментные гранулы и др.). Такое разделение клетки на отдельные компоненты не означает их структурной и функциональной обособленности. Все эти компоненты выполняют отдельные внутриклеточные функции, необходимые для существования клетки как целого, как элементарной живой единицы. Взаимодействие структур клетки на примере синтеза белка. Экспрессия генов, то есть синтез белка на основе генетической информации, осуществляется в несколько этапов. Вначале на матрице ДНК синтезируется мРНК. Этот процесс называется транскрипцией. Последовательность пуриновых и пиримидиновых оснований мРНК комплементарна основаниям так называемой некодирующей цепи ДНК: аденину ДНК соответствует урацил РНК, цитозину ДНК - гуанин РНК, тимину ДНК - аденин РНК и гуанину ДНК - цитозин РНК. В ядре каждая мРНК подвергается существенным изменениям, в частности удаляются интронные последовательности (сплайсинг). Затем она выходит через ядерную оболочку в цитоплазму, где используется в качестве матрицы для синтеза белка (трансляции). Для этого мРНК присоединяется к рибосоме, которая состоит из рРНК и большого числа белков. Чтобы занять соответствующее место в молекуле белка, каждая из 20 аминокислот вначале прикрепляется к своей тРНК. Одна из петель каждой тРНК имеет триплет нуклеотидов - антикодон, комплементарный одному из кодонов мРНК. С участием цитоплазматических факторов (фактора инициации , фактора элонгации и фактора терминации ) между аминокислотами, выстраивающимися в цепь согласно последовательности кодонов мРНК, образуются пептидные связи. По достижении терминирующего кодона синтез прекращается, и полипептид отделяется от рибосомы. Процесс биосинтеза поставляет белки не только для роста организма или для секреции в среду. Все белки живых клеток со временем претерпевают распад до составляющих их аминокислот, и для поддержания жизни клетки должны синтезироваться вновь. № 3 Определение клетки. Основные положения клеточной теории - вклад Шванна, Шлейдена, Пуркинье, Вирхова в ее создание и развитие. Взаимодействие структурных компонентов клетки при некоторых проявлениях ее жизнедеятельности: синтез вещества, внутриклеточный транспорт и гидролиз. Клетка — это ограниченная активной мембраной, упорядоченная струк- турированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, уча- ствующих в единой совокупности метаболических и энергетических процес- сов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом. Клеточная теория. В настоящее время клеточная теория гласит: 1) клетка является наименьшей единицей живого, 2) клетки разных организмов принципиально сходны по своему строению, 3) размножение клеток происходит путем деления исходной клетки, 4) многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединенные в целостные интегрированные системы тканей и органов, подчиненные и связанные между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. 1. Клетка — наименьшая единица живого. Представление о клетке как о наименьшей самостоятельной живой единице было известно из работ Т.Шванна и др. Р.Вирхов считал, что каждая клетка несет в себе полную характеристику жизни. Согласно одному из современных определений, живые организмы представляют собой открытые, саморегулирующиеся и само- воспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими компонен- тами которых являются белки и нуклеиновые кислоты. Живому свойствен ряд совокупных признаков: способность к воспроизведению (репродукции), использование и трансформация энергии, метаболизм, чувствительность, адаптация, изменчивость. Такую совокупность этих признаков впервые можно обнаружить только на клеточном уровне. 2. Сходство клеток разных организмов по строению. Клетки могут иметь самую разнообразную внешнюю форму: шаровидную (лейкоциты), многогранную (клетки железистого эпителия), звездчатую и разветвленно- отростчатую (нервные и костные клетки), веретеновидную (гладкие мышечные клетки, фибробласты), призматическую (кишечный эпителиоцит), уплощенную (эндотелиоцит, мезотелиоцит) и др. 3. Размножение клеток путем деления исходной клетки. Т. Шванн в своих обобщениях подчеркивал одинаковость принципа развития клеток как у животных, так и у растений. Сформулированное позднее Р. Вирховым положение «всякая клетка от клетки» можно считать биологическим законом. Размножение клеток, прокариотических и эукариотичес-ких, происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее генетического материала (репродукция ДНК). У эукариотических клеток единственно полноценным способом деления является митоз, или непрямое деление. При этом образуется специальный аппарат клеточного деления, клеточное веретено, с помощью которого равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяют хромосомы, до этого удвоившиеся в числе. Митоз наблюдается у всех эукариотических, как растительных, так и животных клеток. 4. Клетки как части целостного организма. Каждое проявление деятельности целого организма, будь то реакция на раздражение или движение, иммунные реакции и многое другое, осуществляется специали- зированными клетками. Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли спе- циализированных клеток, объединенных в целостные, интегрированные си- стемы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гумо- ральными и нервными формами регуляции. Во взаимодействии структур клетки важное значение играет гиалоплазма. Она объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. Через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров. В гиалоплазме идет постоянный поток ионов к плазматической мембране и от нее к митохондриям, к ядру и вакуолям. Гиалоплазма является основным вместилищем и зоной перемещения массы молекул АТФ. В гиалоплазме происходит отложение запасных продуктов: гликогена, жировых капель, некоторых пигментов. Гидролиз — реакция разложения вещества с участием воды; в организме Г. является одной из основных реакций обмена жиров, белков, углеводов и нуклеиновых кислот. № 5 Определение ткани. Закономерности эволюции тканей (вклад А. А. Заварзина и Н. Г. Хлопина). Морфо-функциональная и генетическая классификация тканей. Характеристика структурных элементов тканей. Адаптация и изменчивость тканей. Ткань - это возникшая в эволюции частная система организма, которая состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и обладает специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех еѐ элементов. А.А. Заварзин считал основной задачей гистологии – выяснение общих закономерностей филогенетической дифференцировки разновидностей специализированных клеток в пределах каждой ткани при сохранении ограниченного числа морфофункциональных типов тканей. Н. Г. Хлопин сделала обобщение в области изучения эволюционного развития тканей. Все ткани делятся на 4 морфофункциональные группы: I. эпителиальные ткани (куда относятся и железы); II.ткани внутренней среды организма - кровь и кроветворные ткани, соединительные ткани; III. мышечные ткани, IV. нервная ткань. Внутри этих групп (кроме нервной ткани) различают те или иные виды тканей. Например, мышечные ткани подразделяются, в основном, на 3 вида: скелетную, сердечную и гладкую мышечные ткани. Ещѐ более сложными являются группы эпителиальных и соединительных тканей. Ткани, принадлежащие к одной группе, могут иметь разное происхождение. Например, эпителиальные ткани происходят из всех трѐх зародышевых листков. Таким образом, тканевая группа - это совокупность тканей, имеющих сходные морфофункциональные свойства независимо от источника их развития. В образовании ткани могут принимать участие следующие элементы: клетки, производные клеток (симпласты, синцитии), постклеточные структуры (такие, как эритроциты и тромбоциты), межклеточное вещество (волокна и матрикс). Каждая ткань отличается определѐнным составом таких элементов. Например, скелетная мышечная ткань - это лишь симпласты (мышечные волокна. Этот состав обуславливает специфические функции каждой ткани. Причѐм, выполняя эти функции, элементы тканей обычно тесно взаимодействуют между собой, образуя единое целое. Каждая специализированная клетка есть результат развития - дифференцировки. Поэтому в некоторых тканях присутствуют и предшествующие, более ранние, формы клеток. Например, в эпидермисе кожи имеются стволовые клетки, из которых развиваются более зрелые клетки - вплоть до роговых чешуек. Все клетки, способные к пролиферации и служащие источником обновления ткани, называются камбиальными. В то же время, в других тканях имеются только конечные клетки (нервная ткань, эпителий канальцев почки). В одном органе обычно содержится несколько разных тканей. Так, в мышце имеются представители всех основных типов тканей: мышечная ткань, соединительные ткани (прослойки между волокнами, окружающие фасции, стенки сосудов), нервная ткань (нервы), эпителиальная ткань (эндотелий сосудов), кровь (внутри сосудов). При этом тонкая структура и функция клеток ткани часто зависят от того, в каком органе находится эта ткань. Так, клетки однослойного цилиндрического эпителия в кишечнике настроены на всасывание продуктов пищеварения, а в собирательных канальцах почек - на всасывание воды. Для чего требуются различные ферментные системы и регуляторные механизмы. № 6 Определение ткани. Понятие о клеточных популяциях и дифферонах. Стволовые клетки и их свойства. Коммутирование, детерминация и дифференцировка клеток. Ткань - это возникшая в эволюции частная система организма, которая состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и обладает специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех еѐ элементов. Ключевым моментом гистогенеза (развития тканей) является их дифференцировка. Все клетки многоклеточного организма развиваются из одной клетки - зиготы. Зигота обладает тотипотентностью - способностью давать начало любой клетке. Последующие клетки (бластомеры, клетки зародышевых листков) уже не тоти-, а полипотентны: способны давать начало не всем, но многим (нескольким) разным видам клеток. По мере дальнейшего эмбрионального развития происходит ещѐ большее сужение потенций. В результате, образуются разные стволовые клетки (источник образования высокодифференцированных клеток). Одни из стволовых клеток формально остаются полипотентными: могут развиваться в разные виды клеток. Пример - стволовые клетки крови - источник всех видов клеток крови. Другие стволовые клетки становятся унипотентными - могут развиваться только по одному направлению. Примеры - стволовые сперматогенные клетки и стволовые клетки эпидермиса. Итак, в процессе эмбриогенеза происходит постепенное ограничение возможных направлений развития клеток. Этот феномен называется коммитированием. Он постоянно имеет место и во взрослом организме - при дифференцировке полипотентных стволовых клеток. Механизм коммитирования - стойкая репрессия одних и дерепрессия других генов. Таким образом, по мере развития в клетках постепенно меняется спектр фунционально активных генов, и это определяет всѐ более узкое и конкретное направление дальнейшего развития клеток. На определѐнной стадии коммитирование приводит к тому, что у клетки остаѐтся только один путь развития: такая клетка называется детерминированной. Итак, |