Главная страница

Билет 7. 1. класс жгутиконосцы (Mastigophora) Характеристика класса


Скачать 481.5 Kb.
Название1. класс жгутиконосцы (Mastigophora) Характеристика класса
АнкорБилет 7.doc
Дата28.07.2018
Размер481.5 Kb.
Формат файлаdoc
Имя файлаБилет 7.doc
ТипДокументы
#22144

Билет 7
1. КЛАСС ЖГУТИКОНОСЦЫ (Mastigophora)
Характеристика класса

Жгутиконосцы имеют жгуты, выполняющие локомоторную функцию. Количество их варьирует и может быть постоянно. У некоторых жгутиконосцев псевдоподии могут присутствовать. В пределах класса проходит граница между растительным и животным миром. Представители ряда групп жгутиконосцев обладают хроматофорами, содержащими хлорофилл. Они на свету осуществляют фотосинтез. Другие жгутиконосцы как все животные используют готовые органические вещества. Жгутиконосцы могут иметь смешенный (миксотрофный) тип питания. Жгутиконосцы ведут пресноводный, морской и паразитический образ жизни. Класс Mastigophora делится на два подкласса: 1. Phytomastigina (растительные жгутиконосцы) и 2. Zoomastigina (животные жгутиконосцы). Жгутиконосцы являются исходной группой, которая дала начало животным и растениям.

СТРОЕНИЕ ЖГУТИКОНОСЦЕВ

Тело покрыто пелликулой. Жгутик имеет базальное тело.

Рис. 6. Трипаносома Trypanosoma vittatae из крови черепахи Emyda vittata: 1 — кинетобласт, 2 —ядро, 3 — ундулирующая мембрана, 4 — жгутик.

сому). У жгутиконосцев, относящихся к отряду Kinetoplastida, у основания жгута кроме кинетосомы помещается еще особый органоид – кинетопласт (рис. 6). Кинетопласт (блефаропласт) соответствует митохондрии и содержит большое количество ДНК. Между жгутиком и телом жгутиконосца может быть тонкая протоплазматическая мембрана – ундулирующая мембрана, выполняющая локомоторную функцию.

Стигмы, или глазки у растительных жгутиконосцев находятся у основания жгутика состоят из пигмента.

Клеточный рот расположен у основания жгутика, затем идет глотка; пища образует пищеварительную вакуоль. Если рта нет, то участок липкой цитоплазмы у основания жгутика служит для восприятия пищи. Некоторые жгутиконосцы питаются всей поверхностью тела (сапрофитное питание).

Хроматофоры имеют такое же строение, как и у хлоропластов растений (автотрофное питание).

Запасными питательными веществами являются жироподобные вещества, гликоген, парамил – близкий по строению к крахмалу.

Сократительная вакуоль выполняет осморегуляторную и выделительную функции (она отсутствует у морских и паразитических видов).

Среди жгутиконосцев имеются 1-, 2- и многоядерные виды. Паразитами являются представители родов Trichomonas (рис. 7), Trypanosoma (рис. 6), Leishmania, Lamblia и другие.

Рис 7. Схема строения Trichomonas angusta: 1 — передние жгуты, 2 — ундулирующая мембрана, 3 — базальные зерна жгутиков, 4 — парабазальное тело, 5 — цитостом (клеточный рот), 6 — ядро, 7 — опорная фибрилла, проходящая по краю тела у основания ундулирующей мембраны, 8 — вакуоли в цитоплазме, 9—аксостиль, 10 — задний жгутик — продолжение жгута ундулирующей мембраны

Воротничковые жгутиконосцы – свободноживущие (рис. 8) или колониальные; имеют один жгутик и расположенным у его основания цитоплазматическим воротничком. Воротничковые имеют большое значение при рассмотрении происхождения многоклеточных.




Рис. 8. Воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata): А — Codosiga botrytis; Б — Salpingoeca amphoroideum; В — токи воды, вызываемые движением жгутика
Среди жгутиконосцев имеются колониальные формы, например, Volvox (рис. 9), что делает возможным предположить, что многоклеточные возникли из колониальных форм. Колония Volvox состоит из отдельных особей (зооидов), выполняющих разные функции: локомоторную, генеративную, вегетативную.


Рис. 9. Вольвокс. А — Volvox globator — участок колонии с половыми клетками; Б — Volvox aureus — колония в процессе бесполого размножения, внутри материнской колонии дочерние колонии: 1 — макрогамета, 2 — микрогаметы, 3 — дочерние колонии
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ЖГУТИКОНОСЦЕВ

1. Продольное деление.

а) бесполый способ размножения – деление надвое; палинтомия – деление без увеличения объёма полученных клеток; монотомия – бесполое размножение, когда дочерние клетки восстанавливают все органоиды, характерные для материнской особи.

б) половой процесс: изогамия – гаметы не отличаются друг от друга и от вегетативных клеток; анизогамия (разногаметность) – гаметы морфологически отличаются (Pandorina, Eudorina).

Терминология: форма тела, жгутик, пелликула, рот, ядро, кинетопласт (парабазальное тело), кинетосома (базальные тельца у основания жгутика), ундулирующая мембрана, хроматофоры, парамиловые зёрна, сократительная вакуоль, стигма (глазок).


2. КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA)

  Ракообразные населяют любые существующие на Земле водоемы, пресноводные и морские, маленькие и большие, живут на дне и в толще воды, проникают в подземные воды, опускаются на предельные глубины Мирового океана. Большинство ракообразных свободно передвигается по дну или в толще воды, но среди них есть и сидяче-прикрепленные виды, например морские желуди и морские уточки, есть и паразиты, прикрепляющиеся к рыбам и другим водным животным. Водная среда — царство ракообразных, однако некоторые из них приспособились и к жизни на суше. Таковы общеизвестные мокрицы, некоторые тропические крабы и раки-отшельники.

 Многие ракообразные чрезвычайно многочисленны. Морской планктон под всеми широтами и на всех глубинах в основном (не менее чем на 90% по весу) состоит из ракообразных. Очень велико значение ракообразных и в планктоне пресных вод. Донные ракообразные также нередко встречаются в массовом количестве.

Ракообразные играют очень важную роль в экономике природы. Органическое вещество в водоемах создается главным образом за счет жизнедеятельности микроскопических водорослей. Ракообразные поедают эти водоросли и сами, в свою очередь, поедаются рыбами. Они выступают в качестве посредников, делающих создаваемое в водоемах органическое вещество доступным для рыб. С другой стороны, они используют в пищу огромные массы погибших водных животных, обеспечивая таким образом очищение водоемов.

Существование почти всех рыб, как морских, так и пресноводных, в значительной степени зависит от ракообразных. Некоторые рыбы, как например сельдь, всю свою жизнь питаются планктонными ракообразными, другие используют их только вскоре после выхода из икринки, а затем переходят на какую-нибудь другую пищу. Для гигантов моря — беззубых китов — ракообразные служат основной пищей.

Многие ракообразные непосредственно используются человеком в качестве высокоценного пищевого продукта. Во многих странах развит промысел креветок, крабов, омаров, лангустов и некоторых других съедобных видов. В последнее время проводятся успешные опыты использования морских планктонных ракообразных для добывания витаминов, жиров и других важных веществ. На рыбоводных заводах разводятся некоторые виды ракообразных, необходимые для кормления молодых рыб.
        Размеры тела ракообразных колеблются в очень широких пределах — от долей миллиметра до 80 см. Столь же разнообразны форма их тела, строение его частей, окраска и другие признаки.

В настоящее время известно более 20 000 видов ракообразных.

Тело ракообразных, так же как и других членистоногих, обычно покрыто хитиновым панцирем. Он отсутствует или слабо выражен только у паразитических и сидяче-прикрепленных видов. Панцирь прекрасно защищает животных от всевозможных вредных для них физических и химических воздействий, но, с другой стороны, препятствует их беспрерывному росту. Поэтому время от времени ракообразные линяют — сбрасывают старый панцирь и, пока не затвердел новый, быстро растут. Многие виды после линьки оказываются совершенно беспомощными и вынуждены укрываться от врагов в какихнибудь убежищах.

Тело ракообразных состоит из отдельных сегментов, частично срастающихся друг с другом. Каждый сегмент снабжен парой членистых конечностей, но нередко в процессе эволюции некоторые конечности исчезают. Сегменты тела группируются в три отдела, имеющиеся и у других членистоногих, — голову, грудь и брюшко.

Голова представляет собой результат слияния головной лопасти и 5 следующих за ней сегментов и снабжена соответственно 5 парами придатков — передними и задними антеннами, находящимися у взрослых особей перед ротовым отверстием (только у Cephalocarida задние антенны расположены позади рта), жвалами, или мандибулами, и двумя парами челюстей, или м а к с и л л . Обе пары антенн служат в первую очередь органами чувств. Они богаты различными чувствительными щетинками, осуществляющими функции обоняния, осязания и чувства химического состава воды. Жвалы размельчают пищу, челюсти фильтруют пищевые частицы и участвуют в процессе подачи пищи ко рту.

На голове помещаются также глаза. Обычно у ракообразных есть пара сложных фасеточных глаз, устроенных так же, как у других членистоногих. Иногда эти глаза сидят на стебельках, иногда непосредственно на поверхности головы. У некоторых ракообразных, например у ветвистоусых, сложные глаза сливаются в один непарный глаз. У личинки ракообразных — науплиуса — сложные глаза еще не развиты, но имеется один непарный простой, так называемый науплиальный глаз. У многих ракообразных этот глаз сохраняется и у взрослых, а у веслоногих он служит единственным светочувствительным органом в течение всей их жизни. У глубоководных и подземных видов глаза исчезают.

Задний край головы многих ракообразных снабжен покрытой хитином складкой, которая охватывает сверху и с боков весь грудной отдел тела или его переднюю часть. Это — карапакс, имеющий форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра. В тех многочисленных случаях, когда карапакс отсутствует (жаброногие, веслоногие, бокоплавы, равноногие и др.), он исчез вторично. Карапакс не только служит защитным образованием, но и определяет направление токов воды, необходимых для питания и дыхания.

Грудной и брюшной отделы тела у разных ракообразных состоят из различного количества сегментов. Нередко один или несколько передних грудных сегментов срастаются с головой и их конечности преобразуются в так называемые ногочелюсти, принимающие участие в захватывании пищи.
        Брюшко заканчивается тельсоном, соответствующим пигидию многощетинковых червей.

У наиболее примитивных ракообразных грудные ножки выполняют три основные функции — двигательную, дыхательную и функцию подачи пищи ко рту. Каждая ножка снабжена несколькими лопастями, расположенными на ее внутреннем и наружном краях. Некоторые из наружных лопастей превращены в жабры, другие лопасти вызывают ток воды ко рту, третьи служат веслами. У более высокоорганизованных ракообразных наблюдается разделение функций между разными конечностями: одни используются только для передвижения, другие — только для дыхания, третьи — только для захватывания пищи.

Чрезвычайно характерным для ракообразных следует считать способ их дыхания. Как все настоящие водные животные, они дышат жабрами, через тонкие стенки которых растворенный в воде кислород проникает в кровь. Даже сухопутные ракообразные—мокрицы имеют жабры и используют кислород смачивающего их тонкого слоя влаги. Обыкновенно жабрами служат выросты грудных ног, но у равноногих и ротоногих ракообразных в жабры превращены брюшные конечности. У части ракообразных (веслоногие, мистакокариды, усоногие, ракушковые) жабр нет и дыхание совершается всей поверхностью их тела.



        Кровь приводится в движение биением сердца, которое помещается недалеко от жабр. У ракообразных, жабры которых находятся на брюшном отделе, сердце помещается сзади, у остальных оно расположено в грудном отделе. Кровеносные сосуды есть только у представителей подкласса высших ракообразных, у остальных кровь течет по полостям между внутренними органами (рис. 189).
        В крови часто растворены дыхательные пигменты — красный гемоглобин и синий гемоцианин, в котором железо заменено медью. Дыхательные пигменты могут связывать большое количество кислорода.
        Питаются ракообразные различной пищей. Одни фильтруют имеющуюся в воде взвесь, включающую и мелкие организмы — бактерии, одноклеточные водоросли и т. д., другие своими жвалами откусывают куски мертвых и живых животных или растений. Пища перетирается жвалами и попадает в рот, а оттуда в пищевод. Задняя часть пищевода у большинства ракообразных преобразована в желудок, в котором иногда имеются хитиновые зубы, завершающие измельчение пищи. Экскременты выбрасываются через анальное отверстие, расположенное на заднем конце тела.
        Органами выделения служат железы, открывающиеся наружу или при основании задних максилл (максиллярные железы), или при основании задних антенн (антеннальные железы). Эти железы соответствуют метанефридиям кольчатых червей. Выделяемая ими моча у многих пресноводных ракообразных очень бедна солями. Животные удаляют из полости тела воду, и концентрация солей в их полостной жидкости оказывается выше, чем в окружающей среде.
        Почти все ракообразные раздельнополы, только усоногие и некоторые десятиногие — гермафродиты. Обыкновенно самцы резко отличаются от самок своим внешним видом или размерами. У одних ракообразных самцы крупнее, у других мельче самок. Часто у самцов есть какие-нибудь приспособления, помогающие им удерживать самку во время спаривания. Спаривание заключается в том, что самец прикрепляет близ половых отверстий самки сперматофор, т.е. кучку сперматозоидов, одетую оболочкой. Когда самка начинает откладывать яйца, вместе с ними выделяется вещество, растворяющее оболочку сперматофора; сперматозоиды оказываются на свободе и оплодотворяют яйца. В других случаях сперма вводится при помощи специальных копулятивных органов непосредственно в половые пути самки. Яйца представителей подкласса жаброногих ракообразных способны развиваться партеногенетически, т. е. без оплодотворения.

        Из яйца развивается характерная для всех ракообразных личинка науплиус. Тело науплиуса внешне не сегментировано. Он имеет три пары конечностей — передние и задние антенны и мандибулы. У некоторых ракообразных науплиус выходит из яйца и приступает к самостоятельному существованию, у других эта стадия формируется внутри яйцевой оболочки и личинка покидает яйцо, достигнув более поздней стадии развития. Наконец, есть ракообразные с прямым развитием, у которых все личиночные стадии проходят в яйце, а из него рождается уже сформировавшийся маленький рачок.

Личинки ракообразных часто непохожи на взрослых и нередко ведут совсем иной образ жизни. Так, например, личинки многих донных ракообразных плавают в толще воды.

Сравнение между собой по многим признакам различных ракообразных позволяет разделить этот огромный класс на 5 подклассов.


3. Класс Круглоротые (Cyclostomata)

Общая характеристика

Круглоротые представляют наиболее примитивную группу современных позвоночных. Наряду с этим им свойствен ряд весьма своеобразных черт, в известной мере связанных со специализацией, обусловленной полупаразитическим или настоящим паразитическим образом жизни. По внешнему виду и отчасти по биологии они близки к рыбам, но ряд черт организации показывает их обособленность и принадлежность к особой ветви позвоночных.

Круглоротые не имеют челюстей и парных конечностей. Оба признака знаменуют примитивность организации. Обонятельная капсула непарная, и наружу она открывается одной ноздрей. Жаберный аппарат представлен своеобразными жаберными мешками, несущими лепестки эндодермального происхождения (отсюда одно из названий круглоротых – мешкожаберные). Оба последних признака показывают на своеобразие круглоротых. Наконец, в качестве адаптивных к паразитическому существованию признаков надо указать на присасывательную воронку, на дне которой находится ротовое отверстие (эта черта и породила наиболее распространенное название класса – Круглоротые), на присутствие роговых зубов и голой, но весьма богатой железами кожи.

Класс Круглоротые делится на два подкласса – Миноги (Petromyzones) и Миксины (Myxini), насчитывающих в совокупности около 45 видов животных.

Подкласс миноги включает один отряд и одно семейство миноговые (Petromyzonidae), объединяющее 20 – 24 вида и 7 родов. Делится на 3 группы: а) наиболее крупные виды (до 1 м длины) – морские или проходные миноги – большую часть времени проводят в море, в прибрежных водах, на нерест входят в реки; б) речные проходные миноги населяют более опресненные и прибрежные участки морей, нерестуя в реках; в) в пресных водах Европы и Азии живут речные, озерные и ручьевые миноги.

Подкласс Миксины включает один отряд с двумя семействами: миксиновых Myxinidae (наружные протоки жаберных мешков впадают в подкожный канал, который открывается наружу одним отверстием в боковой стороне в конце передней трети тела) и бделлостомовых Bdellostomidae (каждый из 5 – 16 пар жаберных мешков открывается наружу самостоятельным отверстием). В отряде 18 видов, относимых к 5 родам. Живут в морях; при солености ниже 29% перестают питаться, а при 25% и ниже погибают. Держатся около дна на глубине от нескольких метров до 400 – 500 и более. Достигают длины 50 – 60 см.

Изучение особенностей организации, внешнего и внутреннего строения круглоротых проводится на примере представителя подкласса Миноги – речной миноги (Lampetra fluviatilis).

Дыхательная система миноги имеет весьма своеобразное строение. В дыхательную трубку, которая слепо заканчивается впереди сердца, открываются с каждой стороны по семь внутренних жаберных отверстий. Они ведут в жаберные мешки, сообщающиеся с наружной средой семью наружными жаберными отверстиями. Жаберные мешки имеют форму двояковыпуклых линз и содержат многочисленные жаберные лепестки, которые располагаются по меридианам внутренних стенок мешков. Между жаберными мешками находятся широкие полости – околожаберные синусы, разделенные каждый соединительнотканными межжаберными перегородками на две камеры (рис. 9). В противоположность всем вышестоящим классам позвоночных жаберные мешки круглоротых имеют энтодермальное происхождение. Кровеносная система. Как уже было отмечено ранее, у миноги имеется хорошо развитое сердце, сокращения которого обеспечивают циркуляцию крови по организму. Двухкамерное сердце (предсердие и желудочек) расположено позади последней пары жаберных мешков и отграничено от лежащей за ним печени околосердечным хрящом (рис. 9). Венозная кровь по венам поступает в венозную пазуху, оттуда переходит в предсердие и затем в желудочек, от которого отходит мощный артериальный ствол – брюшная аорта, разветвляющаяся на приносящие жаберные артерии, по которым венозная кровь поступает в капилляры складок жаберных мешков (рис. 10). Окисленная (артериальная) кровь по выносящим жаберным артериям собирается в непарную спинную аорту и по ее ответвлениям разносится по всему организму.



Рис. 10. Схема кровеносной системы речной миноги (вид с брюшной стороны): 1 - венозная пазуха; 2 - предсердие; 3 - желудочек; 4 - луковица аорты; 5 - брюшная аорта; 6 - приносящие и 7 - выносящие жаберные артерии; 8 - спинная аорта; 9 - сонные артерии; 10 - хвостовая вена; 11 - задние кардинaльные вены; 12 - передние кардинальные вены; 13 - нижняя яремная вена; 14 - подкишечная вена; 15 - воротная вена печени; 16 - печеночная вена

Из переднего отдела тела венозная кровь собирается передними кардинальными венами, а от мощной мускулатуры языка – нижней яремной веной (рис. 10). Хвостовая вена в полости тела разделяется на парные задние кардинальные вены. Кровь от кишечника собирает подкишечная вена; она входит затем в печень и распадаясь на капилляры формирует воротную систему печени, в свою очередь печеночные капилляры сливаются в печеночную вену. Вышеперечисленные вены впадают в венозную пазуху. Таким образом, у круглоротых, как и у бесчерепных, один круг кровообращения.

Пищеварительная система.  Органы пищеварения (рис. 11) миноги крайне своеобразны, что обусловлено особенностями их паразитического образа жизни  и соответственно этому питания путем высасывания крови. Кишечный тракт начинается ротовой воронкой, в глубине которой располагается рот, ведущий в ротовую полость. Со дна ее поднимается язык, вооруженный, как уже указывалось, роговыми зубами и, по-видимому, исполняющий роль поршня при присасывании миноги к добыче или другому предмету. От заднего конца ротовой полости, в противоположность всем прочим позвоночным, отходят две трубки: широкая нижняя – дыхательная трубка и узкая верхняя – пищевод. У входа в дыхательную трубку лежит складка в виде завесы – парус (гомолог одноименного образования ланцетника).  Пищевод тянется назад, огибает сердце и переходит в кишку, которая отделена от пищевода клапаном. Кишка имеет вид прямой трубки, несколько расширенной в передней и задней частях, и заканчивается анальным отверстием. Передняя расширенная часть кишки представляет собой желудок, самая задняя – прямую кишку. Вдоль всей кишки, вдаваясь в ее просвет, тянется высокая складка слизистой оболочки, описывающая слабую спираль. Эта складка, свойственная также всем низшим рыбам, носит название спирального клапана и служит для увеличения всасывающей поверхности кишечника. Под желудком лежит довольно массивная компактная печень. Поджелудочная железа рассеяна по стенке кишечника.

Половая система. Минога – раздельнополое животное, но половой диморфизм у нее выражен слабо. У обоих полов половая железа непарная, тянущаяся вдоль всей полости тела и расположенная между кишечником и почками (рис. 11). Для лучшего рассмотрения всей половой железы следует удалить всю кишечную трубку, оставив в препарате лишь заднюю кишку. Половая железа подвешена на брыжейке к спинной стороне тела.



Рис. 11. Продольный разрез речной миноги: 1 - хорда; 2 - соединительнотканная оболочка хорды; 3 - мозговой череп; 4 - хрящи ротовой воронки; 5 - околосердечный хрящ; 6 - миомер; 7 - миосепта; 8 - мускулатура языка; 9 - головной мозг; 10 - спинной мозг; 11 - обонятельный мешок; 12 - питуитарный вырост; 13 - ротовая полость; 14 - пищевод; 15 - кишка; 16 - анальное отверстие; 17 - печень; 18 - жаберные мешки; 19 - дыхательная трубка; 19 а - внутреннее отверстие жаберных мешков; 20 - предсердие; 21 - желудочек; 22 - венозная пазуха; 23 - брюшная аорта; 24 - почка; 25 - мочеточник; 26 - мочеполовой синус; 27 - половая железа; 28 - мочеполовой сосочек; 29 - половая пора

Макроскопически яичник отличается от семенника своей зернистостью, обусловленной наличием в нем яиц (точнее яйцеклеток) в той или иной стадии зрелости. Зрелые яйца продуцируются в заднем отделе яичника. У обоих полов половые железы не имеют выводных протоков. Зрелые половые продукты (как яйцеклетки, так и сперматозоиды) выпадают через разрыв стенок железы в полость тела, откуда проникают через парную половую пору в мочеполовой синус и через его отверстие выводятся наружу (рис. 11). Выделительная система. Органами выделения миноги служат почки, которые по происхождению являются первичными, или туловищными почками (mesonephros). Почки тянутся под позвоночником в виде двух узких лент от головного отдела тела до мочеполового синуса. Так же, как и половая железа, почки подвешены на складках брыжейки к дорсальной стороне полости тела.  В натуральном виде почки имеют темно-красную окраску (у консервированных экземпляров она грязно-желтого цвета). Мочеточники (вольфовы каналы) тянутся по наружным краям почек и, постепенно увеличиваясь в диаметре, впадают в мочеполовой синус (рис. 11).



Рис. 11. Продольный разрез речной миноги: 1 - хорда; 2 - соединительнотканная оболочка хорды; 3 - мозговой череп; 4 - хрящи ротовой воронки; 5 - околосердечный хрящ; 6 - миомер; 7 - миосепта; 8 - мускулатура языка; 9 - головной мозг; 10 - спинной мозг; 11 - обонятельный мешок; 12 - питуитарный вырост; 13 - ротовая полость; 14 - пищевод; 15 - кишка; 16 - анальное отверстие; 17 - печень; 18 - жаберные мешки; 19 - дыхательная трубка; 19 а - внутреннее отверстие жаберных мешков; 20 - предсердие; 21 - желудочек; 22 - венозная пазуха; 23 - брюшная аорта; 24 - почка; 25 - мочеточник; 26 - мочеполовой синус; 27 - половая железа; 28 - мочеполовой сосочек; 29 - половая пора

Центральная нервная система и органы чувств. У круглоротых впервые среди хордовых животных  происходит отчетливая дифференциация нервной трубки на головной и спинной мозг. Спинной мозг имеет лентовидную уплощенную форму, располагается над хордой и прикрыт сверху и с боков соединительнотканной оболочкой хорды. Головной мозг миноги отличается еще достаточно большой примитивностью. Все отделы являются производными пяти вторичных мозговых пузырей и лежат в одной плоскости, таким образом, ось мозга не обнаруживает тех изгибов, которые в той или иной степени обычно свойственны более высокоорганизованным позвоночным (рис. 12). Благодаря отсутствию этих изгибов все отделы могут быть рассмотрены с помощью лупы с дорсальной стороны.



Рис. 12. Мозг миноги. А - сверху, Б - снизу: 1 - передний мозг; 2 - обонятельные доли; 3 - обонятельный нерв; 4 - промежуточный мозг; 5 и 6 - правый и левый габенулярные ганглии; 7 - пинеальный орган (эпифиз), прикрывающий париетальный орган; 8 - зрительный нерв; 9 - воронка; 10 - зрительные доли; 11 - отверстие в крыше среднего мозга; 12 - дно среднего мозга; 13 - глазодвигательный нерв; 14 - тройничный нерв; 15 - лицевой нерв; 16 - слуховой нерв; 17 - продолговатый мозг; 18 - ромбовидная ямка; 19 - зачаточный мозжечок

Из пяти основных отделов вполне развиты лишь четыре, так как мозжечок не обособлен от продолговатого мозга, и на его месте имеется лишь валик из нервного вещества, ограничивающий ромбовидную ямку спереди. Слабое развитие мозжечка связано с простотой движения круглоротых. Крыша среднего мозга развита не полностью, так как между слабовыраженными зрительными долями имеется характерное для круглоротых отверстие, затянутое лишь эпителиальной пленкой, лишенной нервного вещества. Полушария переднего мозга очень малы, спереди они переходят в очень большие обонятельные доли, от которых берут начало парные обонятельные нервы (рис. 12). К тонкой эпителиальной крыше промежуточного мозга прикрепляются два выроста: теменной орган и эпифиз. Эпифиз более развит, просвечиваясь через кожу на поверхности головы,  представляет собой пузырек с прозрачной передней стенкой и светочувствительной задней; таким образом, этот орган у круглоротых имеет строение рудиментарного глаза.На нижней стороне мозга находится плоская мозговая железа – гипофиз. Полость этого отдела мозга называется третьим мозговым желудочком.От головного мозга миноги отходят 10 пар головных нервов. В связи с недоразвитием затылочного отдела черепной коробки IX и X пары головных нервов отходят уже за пределами черепа.Относительно низкий уровень организации центральной нервной системы обусловливает и соответствующее строение большинства органов чувств.

Орган обоняния у круглоротых (в отличие от всех остальных представителей позвоночных) непарный, однако из всех органов чувств, именно он наиболее развит. Он начинается ноздрей, которая ведет в обонятельный мешок, расположенный непосредственно впереди головного мозга и заключенный в перепончатую обонятельную капсулу. От дна обонятельного мешка отходит крайне своеобразный, свойственный только круглоротым, питуитарный, или гипофизарный, вырост. Забор воды в обонятельный мешок и ее выталкивание обратно осуществляется путем изменения объема питуитарного выроста.Вторым по значимости рецептором круглоротых служат органы боковой линии (сейсмосенсорные органы). В виде мелких бугорков они хорошо заметны (с помощью лупы) на головном конце, располагаясь в несколько рядов и протягиваясь редкой цепочкой по спинной стороне до хвостового плавника. Эти органы позволяют воспринимать токи воды, регистрировать приближение других животных или встречу с препятствиями.Парные глаза расположены по бокам головы и имеют строение, типичное для позвоночных животных, но покрыты полупрозрачной кожей. Миноги, по-видимому, могут видеть только контуры подводных предметов на близком расстоянии.

Орган слуха и равновесия представлен внутренним ухом, имеющим только два вертикальных полукружных канала.

Скелет. Осевой скелет миноги состоит из хорды и мозгового черепа (рис. 13). Хорда хорошо заметна на продольном и поперечном разрезах. Она сохраняется в течение всей жизни.



Рис. 13. Скелет миноги: А - вид сверху; Б - вид сбоку. Мозговой череп: 1 - черепная коробка; 2 - обонятельная капсула; 3 -слуховая капсула; 4 - подглазничная дуга. Висцеральный череп: 5 - кольцевой хрящ; 6 - передний верхний хрящ; 7 - задний верхний хрящ; 8 - боковые хрящи; 9 - палочковидные хрящи; 10 - подъязычный хрящ; 11 - жаберная решетка; 12 - околосердечный хрящ. Осевой скелет: 13 - хорда; 14 - зачатки невральных дуг

В соединительнотканной оболочке, окружающей хорду, у миноги развивается парный ряд небольших хрящиков – зачатков верхних дуг позвонков, образующих канал, в котором лежит спинной мозг (рис. 13). Если провести иглой непосредственно над хордой, можно ощутить эти хрящики и даже услышать характерное пощелкивание иглы об эти элементы скелета.Мозговой череп круглоротых еще очень примитивен. В нем нет затылочной области, отсутствует хрящевая крыша. Дно черепа образует непарная хрящевая пластинка. С боков к хрящевой пластинке примыкают, но не срастаются с ней, слуховые капсулы в виде шаровых вздутий, а с передним ее краем связана волокнистой тканью непарная обонятельная капсула. Крыша черепа затянута перепонкой. Крайне своеобразны скелет ротовой воронки, представленный кольцевидным хрящом, и скелет языка.Висцеральный череп состоит из девяти парных изогнутых хрящей, связанных между собой шестью горизонтальными перекладинами. Заканчивается жаберная решетка хрящевой околосердечной капсулой (рис. 13).

Непарные плавники поддерживаются рядом тончайших, длинных хрящевых плавниковых лучей.


написать администратору сайта