гистология. 1 Морфофункциональная характеристика эндокринной системы. Центральные и периферические звенья эндокринной системы. Понятие о гормонах, клетках мишенях и их рецепторах к гормонам. Взаимосвязь эндокринной и нервной систем. Классификация эндокринных желез
 Скачать 466.17 Kb.
|
|
более 50 видов эндокринных клеток, синтезирующих биогенные амины и гормонально-активные пептиды. Эти клетки обладают рядом общих биохимических, цитохимических и ультраструктурных признаков, отличающих их от других видов клеток. Некоторые эндокринные клетки могут выделять не один, а два или три гормона одновременно. Клетки ДЭС (АПУД-системы) имеют разнообразную форму в зависимости от места расположения: в эндокринных островках поджелудочной железы они округлой формы, в мозговом веществе надпочечников – звездчатой, а в эпителиальной выстилке слизистых оболочек – бокаловидной или цилиндрической. Клетки ДЭС слизистых оболочек бывают открытого и закрытого типа. Клетки открытого типа имеют узкую апикальную часть в виде антенны, достигающей просвета органа и содержащей рецепторы, которые определяют состав пищи, вдыхаемого воздуха и т.д. Клетки закрытого типа не содержат рецепторов в апикальной части и не достигают верхней поверхности эпителиального пласта. Многие нейроэндокринные клетки имеют в области базальной цитолеммы контакт с нервным окончанием. Клетки ДЭС (АПУД-системы) несколько больших размеров, чем клетки паренхимы тех органов, где они располагаются, и имеют более светлую цитоплазму. Однако их основным отличительным признаком является наличие в цитоплазме секреторных гранул с пептидными гормонами и биогенными аминами. Гормоны в неактивной форме (в виде прогормона) синтезируются на рибосомах эндоплазматической сети, накапливаются в комплексе Гольджи, где и упаковываются в гранулы, размер которых обычно от 90 до 500 нм. Они не выявляются обычными гистологическими красителями, а определяются только при импрегнации клеток солями тяжелых металлов (хрома, серебра, осмия). Содержимое гранул может быть однородным или иметь плотную сердцевину и светлый ободок. Выделение гормонов и аминов осуществляется путем экзоцитоза. В секреторных гранулах клеток обычно обнаруживается высокое содержание карбоксильных групп боковых цепей белков, большая концентрация аденин-нуклеотидов. В цитоплазме выявляется высокая активность ряда ферментов: альфа-глицерофосфат-дегидрогеназы, неспецифических эстераз, холинэстеразы. В апудоцитах обнаружены также маркеры, общие для нервных и эндокринных клеток, такие как нейроспецифическая энолаза, L- ДОФА-декарбоксилаза, хромогранины, синаптофизины. Считается, что наличие L-ДОФА-декарбоксилазы – фермента, который катализирует превращение ароматических аминокислот в моноамины, является характерным признаком АПУД-клеток. Иммуногистохимическое тестирование на перечисленные маркеры широко применяется для идентификации опухолей, развивающихся из эндокринных клеток ДЭС. Для дифференциальной диагностики эндокринных гранул от похожих на них, но другой химической природы, разработан «метод уранаффинной реакции», при котором хорошо контрастируются гранулы, ядерный хроматин и рибосомы эндокринных клеток, но не определяются лизосомы, зимогенные и липофусциновые гранулы. Спектр действия гормонов АПУД-системы чрезвычайно велик: от местного (паракринного и нейрокринного) до дистантного (эндокринного). Выделяясь в окружающую ткань, они регулируют тонус и проницаемость сосудов в данном участке, усиливают или угнетают секрецию ферментов и биологически активных веществ, контролируют тонус гладкой мускулатуры и перистальтику органа. Кроме местного действия, гормоны апудоцитов попадают в кровь и оказывают регулирующее влияние на общие функции организма, вплоть до высшей нервной деятельности. Они контролируют работу внутренних органов, влияют на процессы обучения, выработку условных рефлексов, механизмы памяти, сна, формирование болевых и эмоциональных ощущений. Секреция ряда гормонов в зоне синапса (соматостатин, энкефалины, мотилин) меняет скорость проведения нервного импульса. В настоящее время не сложилось единого мнения о функциональной роли биогенных аминов в клетках АПУД. Имеется несколько точек зрения, согласно которым моноамины регулируют проницаемость капилляров, облегчая поступление гормонов в кровь, участвуют в синтезе пептидных гормонов в клетке или модулируют способность клеток отвечать секрецией на действие сигнальных молекул. Особую разновидность клеток APUD-системы составляют клетки Аскинази-Гюртля (Ашкенази-Хюртля), или онкоциты. Эти клетки выявляются в стенке фолликулов щитовидной железы, в поджелудочной железе, в слизистой желудочно-кишечного тракта, в слюнных железах, гипофизе и т.д. Они отличаются ярко оксифильной окраской цитоплазмы, обилием митохондрий, высокой активностью окислительно-восстановительных ферментов. Наряду с пептидными гормонами, они вырабатывают серотонин (например, маммотрофы аденогипофиза синтезируют лактотропин и серотонин). Нейроэндокринные клетки не контролируются гормонами гипофиза, а находятся в непосредственной и тесной зависимости от прямых нервных импульсов, поступающих по симпатическим и парасимпатическим нервным волокнам. Центральным органом регуляции работы ДНЭС является гипоталамус. В диффузной эндокринной системе отдельной группой выделяют клетки мезодермального происхождения, расположенные в половых железах. К ним относятся гландулоциты семенника и яичника, вырабатывающие мужские половые гормоны, а также клетки зернистого слоя фолликулов яичника, синтезирующие женские половые гормоны. Гормоны, продуцируемые данными клетками, относятся к группе стероидных. В цитоплазме клеток развиты митохондрии, гладкая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, накапливаются включения холестерина. Они не способны накапливать и декарбоксилировать аминокислоты и вырабатывать нейроамины. Гормональная функция данных клеток контролируется гонадотропными гормонами гипофиза. В последние годы пептидные гормоны и биогенные амины обнаружены в некоторых неэндокринных клетках: больших гранулярных лимфоцитах (естественных киллерах), тучных клетках, эозинофилах крови, некоторых эндотелиальных клетках, тромбоцитах и моноцитах. Физиологическое значение данного феномена еще подлежит выяснению, однако уже сейчас можно предположить, что эндокринная функция является отражением внутренних ауторегуляторных механизмов, контролирующих специфическую деятельность данных клеток. Таким образом, диффузная эндокринная система как особое звено гормональной системы организма активно участвует в контроле и регуляции гомеостаза, при этом действует в особо тесной связи с нервной и иммунной системами. Многочисленные исследования последних лет доказывают, что различные клетки, относящиеся кнервной, эндокринной или иммунной системам, синтезируют идентичные молекулы – пептидные гормоны, биогенные амины, факторы межклеточных взаимодействий, производные полиненасыщенных жирных кислот, медиаторы и другие биологически активные вещества, обеспечивающие скоординированное взаимодействие между системами для регуляции гомеостаза организма. В связи с этими представлениями одной из новых в биологии и медицине является концепция о существовании диффузной нейроиммуноэндокринной системы. В настоящее время появилось множество доказательств о большом сходстве в организации и функционировании нейроэндокринной и иммунной систем. Клетки иммунной системы, участвуя в регуляции гомеостаза, способны экспрессировать рецепторы для сигнальных молекул, опосредующих функционирование клеток нейроэндокринрой системы. С другой стороны, клетки ДНЭС синтезируют рецепторы для медиаторов иммунной системы, например, рецептор для интерлейкина-1 выделяется нейросекреторными клетками гипоталамуса, или даже сам медиатор. +Известно, что клетки астроцитарной глии секретируют интерферон, который повышает экспрессию интерлейкина-2 в нервных клетках мозга. При стрессе в ядрах гипоталамуса резко возрастает секреция интерлейкина-1, который стимулирует выделение кортиколиберина в ядрах гипоталамуса и АКТГ в клетках гипофиза. АКТГ стимулирует синтез глюкокортикоидов надпочечника, которые в свою очередь при высоких концентрациях способны тормозить активность макрофагов и угнетать иммунный ответ, а в физиологических дозах стимулируют образование в макрофагах интерлейкина-1. Современные исследования убедительно показывают, что, располагаясь практически во всех органах, клетки ДНЭС обеспечивают межтканевой адаптационный контроль за физиологическими процессами, функционируя строго координированно с клетками нервной, эндокринной и иммунной систем и используя общность молекулярного языка клеточных сигнализаций – единый механизм получения и переноса информации с помошью молекул-посредников и биологически активных веществ. + таблица которая в альбоме |