ХРЯЩЕВ И СКЕЛЕТ ТК. 1. Наиболее распространена гиалиновая
 Скачать 396.36 Kb.
|
|
1. Локализация. Волокнистая хрящевая ткань находится в местах прикрепления сухожилий и связок к гиалиновому хрящу, а также формирует межпозвоночные диски. Периферию такого диска составляет фиброзное кольцо; именно оно и представляет собой волокнистый хрящ. Поэтому для всех структур хряща (клеток и волокон) характерна циркулярная ориентация. Центральная часть дисканазывается студенистым ядром (nucleus pulposus). Оно состоит из основного вещества, в котором 315 большой объем занимает гиалуроновая кислота, и немногочисленных кол- лагеновых волокон, построенных из коллагена I типа. Клетки студенистого ядра (пузыревидные клетки) образуют скопления разной формы и величи- ны. Размеры студенистого ядра зависят от возраста. 2. Клетки. Хондроциты (1) в волокнистой хрящевой ткани обычно не образуют изогенных групп, а располагаются поодиночке. Они имеют вытянутую форму, палочковидное ядро и узкий ободок цитоплазмы. Их циркулярная ориентация в межпозвоночном диске проявляется в том, что своей длинной осью клетки расположены вдоль той или иной окружности. 3. Межклеточное вещество. Главная особенность волокнистого хряща (по сравнению с прочими видами хрящевых тканей) — это наличие большого количества толстых коллагеновых волокон. Волокна построены из коллагена I типа и лежат параллельно друг другу (по окружностям фиброзного кольца). Но в межклеточном веществе они почти неразличимы, хотя и при- дают ему оксифилию. А межпозвоночному диску в целом волокна сообщают способность противостоять большим напряжениям. 4. Отличия от волокнистой соединительной тка- ни. Однако имеется ряд принципиальных отличий: а) специфический для хрящей состав ос- новного аморфного вещества — в частности, относительно высокое содержание минераль ных соединений; б) отсутствие прослоек рыхлой соединительной ткани с сосудами. Локализация волокнистого хряща в организме. Данная разновидность хрящевой ткани входит в состав хрящей повышенной прочности: хрящей межпозвоночных дисков, лонного сращения. Она обнаруживается также в местах переходов сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Волокнистая хрящевая ткань никогда не встречается изолированно, т.к. переходит, с одной стороны, в гиалиновую хрящевую, с другой - в плотную оформленную соединительную ткань. Разновидности костной ткани. КЛАССИФИКАЦИЯ КОСТНЫХ ТКАНЕЙ. В зависимости от строения межклеточного вещества различают грубоволокнистую (первичную, ретикулофиброзную), пластинчатую (вторичную) и дентинную костные ткани. В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна располагаются в разных направлениях, а распределение лакун с лежащими в них остеоцитами не имеет определенной закономерности. Эта разновидность костной ткани преобладает в скелете эмбриона (в последующем он замещается пластинчатой костной тканью), а у взрослых индивидуумов находится в местах прикрепления к кости связок и сухожилий, в швах черепа, а также образуется как провизорная (временная) при заживлении переломов. В последующем она замещается пластинчатой костной тканью. В пластинчатой костной ткани коллагеновые волокна идут параллельно друг другу, образуют структурно-функциональные единицы - пластинки. В дентинной костной ткани, которая имеется только в зубах, клетки отсутствуют, среди межклеточного вещества в канальцах на- ходятся только клеточные отростки. Межклеточное вещество дентина представлено коллагеновыми волокнами и основным веществом (содержащим преимущественно протеогликаны), связанными с кристаллами гидроксиапа- тита. Оно пронизано дентинными трубочками, в которых лежат отростки клеток одонтобластов. Коллагеновые волокна в дентинной костной ткани идут в двух направлениях: тангенциально (перпендикулярно дентинным трубочкам) и радиально, параллельно дентинным трубочкам. Локализация грубоволокнистой и разновидностей пластинчатой костнойткани. Грубоволокнистая костная ткань 1. Локализация а) У взрослого человека эта ткань образует лишь очень небольшую часть костного вещества: бугорки костей, т. е. места прикрепления сухожилий к костям, а также места сращения черепных швов. б) Гораздо больше значение рассматриваемой ткани в эмбриогенезе: по существу, каждая кость организма проходит в своем развитии стадию грубоволокнистой костной тканн. И лишь затем эта ткань замещается на пластинчатую. 2. Структура ткани а) Главная особенность грубоволокнистой костной ткани — то, что в сильно минерализованном матриксе содержатся толстые пучки коллагеновых волокон, не имеющие определенной ориентации (2). Это делает межкле- точное вещество оксифильным. б) Клетки представлены остеоцитами. в) Кровеносные сосуды не развиты. Пластинчатая костная ткань Организация ткани 1. Локализация. Кости человека делятся, как известно, на три группы: а) плоские (лопатка, тазовые кости, кости черепа); б) губчатые (ребра, грудина, позвонки); в) трубчатые (кости конечностей). Все эти кости (за исключением их бугорков) образованы во взрослом организме пластинчатой костной тканью. 2. Общий принцип строения а) Данная костная ткань включает те же компоненты, что и предыдущая: клетки (остеоциты), коллагеновые волокна (неразличимые в межклеточном веществе) и основное вещество, богатое минеральными соедине- ниями. б) Но теперь все эти компоненты организо ваны в костные пластинки. Причем в пределах одной пластинки волокна имеют одинаковое направление, а в пределах соседних пластинок — разное. в) Этот общий принцип имеет два варианта конкретной реализации: пластинчатая костная ткань может быть организована в губчатое и компактное костное вещество. 3. Губчатое костное вещество а) Объединение пластинок в трабекулы. В губчатом веществе костные пластинки являются плоскими или дугообразно изогнутыми и объединяются в, как правило, бессосудистые костные трабекулы (балки, или перекладины), имеющие форму дуг, или арок. В трабекулах пластинки лежат параллельно друг другу и ориентированы вдоль направления трабекул. б) Объединение трабекул в губчатое вещество. Сами трабекулы идут в разных направлениях, образуя трехмерную анастомозирующую сеть. Между трабекулами имеются промежутки — костные ячейки, что и придает костному веществу губчатый вид. В ячейках содержатся сосуды, питающие кость, и красный костный мозг — важнейший кроветворный орган. в) Локализация губчатого вещества. Из губчатого вещества состоят внутренние части плос- ких и губчатых костей, а в трубчатых костях — эпифизы (за исключением тонкого поверхност- ного слоя) и внутренний слой диафиза. Таким образом, не надо путать два понятия: губчатые кости и губчатое костное вещество. Последнее, как видно, содержится не только в губчатых костях, но и во всех остальных костях тоже. 4. Компактное костное вещество а) Локализация. Компактное вещество образует оставшиеся части костей: поверхностный слой плоских и губчатых костей, в трубчатых же костях — поверхностный слой эпифизов и основную часть диафиза. Таким образом, каждая кость содержит и компактное, и губчатое костное вещество. б) Структура. В компактном веществе практически нет промежутков. А костные пластинки имеют в основном концентрическую форму, т. е. форму полых цилиндров, вложенных друг в друга. При этом пластинки подразделяются на четыре вида. Функции костной ткани. 1) Опорно-механическая функция. Костная ткань, являясь главной формообразующей тканью костей внутреннего скелета, создает опору для тела позвоночных животных, поддерживает внутренние жизненно-важные органы, а так же является опорой и местом прикрепления сухожилий и мышц. 2) Защитная функция. Костная ткань, являясь главной формообразующей тканью костей внутреннего скелета, защищает внутренние жизненно важные органы (легкие, сердце, головной и спинной мозг) от механических повреждений. 3) Депонирующая функция (минеральный «банк»). Костная ткань является главным депо катионов Ca2+, фосфат-анионов, а так же других неорганических веществ. 4) Метаболическая функция. Костная ткань играет ключевую роль в обмене кальция, а так же других минеральных веществ в организме. 5) Энергетическая функция. Кости, особенно длинные и полые (такие, как берцовая кость), содержат желтый костный мозг, в состав которого входит большое количество жировой клетчатки. 6) Гемопоэтическая функция. Губчатая костная ткань является вместилищем красного костного мозга – родоначальника всех клеток крови. Компоненты межклеточного вещества костной ткани. 1. Химический состав. а) 60–70 % массы костей приходится на минеральные соли, причем – примерно половина солей представлена гранулами фосфата кальция, находящего- ся в аморфном состоянии, – другая половина — это кристаллы гидроксиапатита Са10(РО4)6(ОН)2, т.е. ком- плекса [Са3(РО4)2]3•Cа(ОН)2. б) Содержание воды в костях — очень низкое: от 6 до 20 %. в) Оставшиеся 10–20 % массы кости — органические компоненты клеток и межклеточ- ного вещества. Такой состав придает костям, по сравнению с хрящом, более высокую прочность, но в то же время и большую хрупкость. 2. Органическая часть матрикса (внеклеточного вещества) играет важную роль в минерализации кости и последующем минеральном обмене. В нее входят следующие вещества. а) Коллаген (в основном, I типа) — составляет 95 % массы органического матрикса кости. На коллагеновых волокнах (в промежут- ках между молекулами тропоколлагена) сор- бирована значительная часть минеральных гранул и кристаллов. б) Неколлагеновые макромолекулярные соединения: фосфопротеины, протеогликаны, гликопротеины, фермент щелочная фосфата- за, специфические белки (остеонектин, ос- теокальцин и др.). Эти соединения главным образом способствуют минерализации кости, а именно: а) концентрированию кальция в кости (фосфопротеины); б) образованию минеральных соединений (щелочная фосфатаза); в) связыванию этих соединений с коллаге- ном (протеогликаны); г) дальнейшему росту минеральных кристаллов и агрегатов (остеонектин). Типы костных клеток. Клеточный состав. К клеткам костных тка- ней относятся следующие три типа клеток: остеобласты — клетки, формирующие кость; остеоциты — клетки самой кости; остеоклас- ты — клетки, разрушающие кость. а) При этом остеобласты и остеоциты — последовательные стадии развития клеток со- ответствующего дифферона — т. н. дифферо- на механоцитов: остеогенная клетка (преостеобласт) -остеобласт- остеоцит. б) А остеокласты образуются из моноцитов крови и являются одной из специализированных форм макрофагов. Морфофункциональная характеристика остеобластов. 1. Локализация остеобластов а) В образующейся кости остеобласты покрывают почти непрерывным слоем поверх- ность строящихся костных балок. б) В сформированной кости остеобласты содержатся в надкостнице, в эндосте (который выстилает костномозговую полость в диафизах трубчатых костей и покрывает костные балки в губчатом веществе костей), в периваскулярном пространстве остеонов. При этом остеобласты отделяются от костного вещества тонкой эндостальной (периостальной) мембраной. в) По новым данным, вышеперечисленные места сформированной кости характерны, в основном, для покоящихся остеобластов и (или) их предшественников, которые лишь защищают подлежащую кость от остеокластов. Активные же остеобласты (в зрелой кости это 2–8 % остеобластов), видимо, образуются из преостеобластов в составе специальных многоклеточных комплексов (включающих также остеокласты и макрофаги). Эти комплексы функционируют в местах перестройки костного вещества. 2. Функции активных остеобластов а) Активные остеобласты осуществляют остеогенез: 1) продуцируют все органические компоненты, из которых формируется матрикс (внеклеточное вещество) кости; 2) принимают участие в минерализации матрикса; 3) служат источником образования клеток кости — остеоцитов. б) Механизмы минерализации. Остеобласты способствуют минерализации двумя способами. I. Во-первых, они секретируют макромолекулы, участвующие, как отмечалось выше, в минерализации кости. В частности, – фосфопротеины своими фосфатными группами активно связывают ионы Са2+, стимулируя их интенсивное перемещение из крови в кость; – щелочная фосфатаза отщепляет от фосфопротеинов неорганический фосфат кальция, который сразу образует (при участии протеогликанов) комплекс с коллагеном. На этом комплексе из окружающей среды оседают (из-за низкой растворимости) новые порции фосфата кальция. Так формируется аморфная часть минерального компонента кости. II. Помимо того, остеобласты выделяют матриксные пузырьки. Их внутренняя среда способствует накоплению в пузырьках фос- фатов кальция (вновь при участии щелочной фосфатазы) и образованию кристаллов гидроксиапатита. При разрыве пузырьков эти кристаллы высвобождаются, откладываются на коллагеновых волокнах и служат ядрами дальнейшего кристаллообразования. 3. Покоящиеся остеобласты а) Как уже говорилось, вместе с эндостальной (периостальной) мембраной покоящиеся остеобласты защищают костную ткань от действия остеокластов. б) В тех же участках кости, которые вступают в перестройку, покоящиеся остеобласты, частично активируясь, – во-первых, разрушают на этой поверхности эндостальную мембрану, – а во-вторых, сами освобождают поверхность кости. Тем самым они инициируют начало резорбции кости остеокластами. 4. Способность остеобластов к делениям а) Считается, что остеобласты сохраняют способность к делениям. б) Но основным источником пополнения пула остеобластов, как уже тоже отмечалось, являются, вероятно, их предшественники — преостеобласты (остеогенные клетки). в) В любом случае оказывается, что, как и в хрящах, камбий костных тканей является камбием выселенного типа. 5. Морфология остеобластов а) В связи с интенсивным синтезом внекле- точных белков, в активных остеобластах хо- рошо развиты шероховатая ЭПС и комплекс Гольджи. Поэтому на световом уровне эти остеобласты отличаются резкой базофилией цитоплазмы. Их форму обычно характеризуют как полигональную. б) Покоящиеся остеобласты — уплощенные клетки с очень небольшим содержанием органелл. Морфофункциональная характеристика остеоцитов. 6. Остеоциты — основной тип клеток сформированной кости. а) Локализация. Остеоциты лежат в костных полостях (лакунах), причем в каждой лакуне содержится лишь одна клетка. б) Морфология. Остеоцит имеет многочис- ленные тонкие отростки, которые проходят в костных канальцах и контактируют с сосуда- ми или отростками соседних клеток. в) Функция. По отросткам и окружающему их пространству канальцев происходит обмен веществами между сосудами и костной тка- нью. Таким образом, остеоциты выполняют трофическую функцию. Морфофункциональная характеристика остеокластов. 1. Происхождение. Остеокласты образуются из моноцитов. Данное преобразование происходит путем слияния моноцитов — от трех до нескольких десятков. Поэтому остеокласт — это фактически не клетка, а постклеточная структура — симпласт. 2. Морфология. В соответствии со своим происхождением, остеокласт а) содержит много ядер; б) по размеру — значительно крупнее, чем остеобласты и остеоциты; в) кроме того, имеет округлую форму и оксифильную цитоплазму. Зоны: - зона щеточной каемки, или гофрированная зона, которая пред-ставляет собой многочисленные выпячивания плазмолеммы (микроворсин- ки), увеличивающие поверхность клеток. Благодаря этой зоне остеокласт напоминает гребенку для расчесывания волос. При помощи указанной зоны остеокласт непосредственно контактирует с разрушающейся костной тканью. В этой зоне секретируются гидролитические ферменты, разрушающие органические вещества; - зона окклюзии, или плотного прилегания цитолеммы остеокласта к кости. В этом месте благодаря адгезивным взаимодействиям циторецепторов остеокласта с молекулами внеклеточного матрикса плазмолемма остеокласта плотно прикрепляется к кости. В результате создается герметичность в участке резорбции кости; - зона расположения ядер и органелл клетки. В ней находятся многочисленные ядра остеокластов, лизосомы, митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, вакуоли с кислым содержимым (молочная и лимонная кислоты). |