ХРЯЩЕВ И СКЕЛЕТ ТК. 1. Наиболее распространена гиалиновая

Название	1. Наиболее распространена гиалиновая
Дата	02.04.2023
Размер	396.36 Kb.
Формат файла
Имя файла	ХРЯЩЕВ И СКЕЛЕТ ТК.docx
Тип	Документы #1031096
страница	3 из 4

1 2 3 4

3. Функция

а) Ключевое свойство остеокластов — высокая литическая и фагоцитарная активность. Благодаря этому они способны разрушать кости и обызвествленные хрящи, воздействуя на их органические и неорганические компоненты.

б) Такое разрушение (резорбция) костного вещества — необходимая составная часть перестройки структуры кости, которая происходит и при формировании кости, и (с меньшей скоростью) в зрелой кости в течение всей жизни.

Второй компонент перестройки — образование нового костного вещества остеобластами.

4. Механизм действия

а) В участке, подлежащем разрушению и подготовленном остеобластами, остеокласт прилегает к костной поверхности:

– на краях — плотно, во избежание диффузии литических факторов в окружающее пространство;

– в центральной области — с небольшим зазором. Причем здесь поверхность остеокласта становится гофрированной: появля- ются многочисленные впячивания плаз- молеммы в глубь самого остеокласта.

б) В полость указанного зазора остеокласт выделяет

1) гидролитические ферменты — для разрушения органической части кости

2) кислые реагенты (например, угольную кислоту) — для растворения минерального компонента путем «вымывания» ио- нов Са²⁺.

5. Локализация остеокластов практически совпадает с таковой для остеобластов: они тоже находятся

а) в формирующейся кости — на поверхности костных балок (образуя в них углубления);

б) в зрелой кости — в надкостнице, эндосте и периваскулярном пространстве остеонов.

Стадии развития кости из мезенхимы.

1) интрамембранозное окостенение (образование кости на месте со- единительной ткани);

1. Стадия образования остеогенного островка. В эту стадию в месте образования кости мезенхимные клетки теряют отростки, округляются, цитоплазма их становится базофильной. Клетки активно делятся митозом и образуют клеточные скопления - остеогенные островки. Одновременно из окружающей мезенхимы образуются кровеносные сосуды, и островок обильно кровоснабжается.

2. Стадия остеоида, или первичной костной ткани. В эту стадию мезенхимные клетки дифференцируются в остеобласты, которые начинают продуцировать межклеточное вещество. Остеобласты в эту стадию приобретают отростчатую форму и связаны отростками друг с другом. Они образуют коллагеновые волокна и компоненты основного аморфного вещества (оссеомукоида): гликозаминогликаны, протеогликаны и гликопротеины. Объем остеоида благодаря продолжающейся синтетической деятельности остеобластов нарастает, что ведет к увеличению расстояния между клетками, которые сохраняют связи друг с другом при помощи отростков.

3. Стадия кальцификации (минерализации) межклеточного вещества. Осуществляется эта стадия за счет деятельности остеобластов. Два основных механизма минерализации костной ткани описаны выше и заключаются в секреции остеобластами щелочной фосфатазы и матриксных пузырьков. Образуются фосфаты кальция, которые соединяются вместе и формируют кристаллы гидроксиапатита, связанные с коллагеновыми волок- нами. В итоге формируются перекладины грубоволокнистой костной ткани. По периферии этих перекладин, полностью их покрывая, находятся остео- бласты с резко базофильной цитоплазмой и светлым, с преобладанием эу- хроматина, эксцентрично расположенным ядром. По мере биосинтеза все новых порций остеоида и его минерализации остеобласты окружают себя межклеточным веществом, теряют синтетическую активность и превраща- ются в отростчатые остеоциты, лежащие в лакунах. Отростки клеток распо- лагаются в канальцах. Одновременно из клеток-предшественников постоян- но формируются новые остеобласты, продолжающие процесс созидания ко- стной ткани. В результате костные перекладины увеличиваются в размерах (аппозиционный рост костной ткани) и соединяются друг с другом, образуя единую сеть. Между остеобластами и остеоцитами существуют тесные взаимодействия. Процесс созидания костной ткани на поверхности перекладин идет с различной интенсивностью. Поэтому можно обнаружить участки костной ткани, покрытые уплощенными, с более темными ядрами, теряющими синтетическую активность остеобластами. В таких участках часто обнаруживаются остеокласты, осуществляющие разрушение костной ткани. Из окружающей мезенхимы образуется надкостница, обеспечивающая регенерацию и трофику кости.

4. Стадия перестройки грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую. Образующаяся в результате трех предыдущих стадий костная ткань является грубоволокнистой. В большинстве случаев она временная и подлежит замене на пластинчатую костную ткань. Этот процесс составляет сущность четвертой стадии прямого остеогенеза.

В эту стадию из моноцитов крови образуются остеокласты, которые разрушают участки грубоволокнистой костной ткани. В участки разрушения (лакуны Хаушипа) прорастают кровеносные капилляры, вокруг которых концентрируются активные остеобласты, формирующие пластины остеонов. Постепенно вся грубоволокнистая кость разрушается, и на ее месте образу- ются остеоны, т.е. развивается пластинчатая костная ткань. Формируются также наружные и внутренние генеральные пластины. Образующиеся таким способом кости называют вторичными губчатыми костями.

5. Стадия возрастных и функциональных изменений костной ткани. В эту стадию происходит постоянное разрушение стареющих и образование новых остеонов.

Путем прямого остеогенеза образуются плоские кости черепа, ключи- цы, концевых фаланг пальцев.

Стадии развития кости на месте гиалинового хряща.

1. Стадия образования хрящевой модели будущей кости. Из мезен- химы по общим механизмам хондрогенеза (см. хрящевую ткань) образуется гиалиновый хрящ, который формирует модель кости с диафизом и эпифи- зами. За счет постоянного деления хрящевых клеток в надхрящнице, а так- же интерстициального роста эта модель увеличивается в размерах и прини- мает форму будущей кости.

2. Стадия развития перихондральной костной манжетки и начала эндо- хондрального окостенения в диафизе. В эту стадию надхрящница хряще- вой модели постепенно превращается в надкостницу, которая богато вас- куляризуется и содержит остеобласты с выраженной активностью щелочной фосфатазы. Они продуцируют межклеточное вещество кости, которое под- вергается минерализации. Так образуется перихондральное костное коль- цо, состоящее из грубоволокнистой костной ткани. Оно называется зоной перихондрального окостенения, которая формируется только в диафизе. Костное кольцо имеет неодинаковую толщину по длине диафиза: оно наи- более широкое в его середине и суживается по направлению к эпифизам. С образованием перихондрального костного кольца, которое отсекает распо- ложенную глубже хрящевую ткань от сосудов надкостницы, питание хря- щевой ткани нарушается. В результате она подвергается разрушению и ми- нерализации. Вначале появляются вакуолизированные (пузырчатые) хонд- роциты, которые далее погибают. Матрикс хрящевой ткани обызвествляется и приобретает выраженную базофилию. Однако достаточно быстро из над- костницы внутрь хряща по каналам, образованным в костной манжетке ос- теокластами, врастают кровеносные капилляры, вместе с которыми мигрируют остеогенные предшественники, дифференцирующиеся в остеобласты, а также остеокласты. Обызвествленная хрящевая ткань диафиза подвергает- ся разрушению остеокластами, а остеобласты вокруг сосудов синтезируют взамен ее костную ткань. Это эндохондральное окостенение. В отличие от перихондральной костной ткани, эндохондральная костная ткань сразу формируется как пластинчатая.

В третью стадию две зоны окостенения - перихондральная и эндо- хондральная - сливаются вместе. Одновременно грубоволокнистая пери- хондральная костная ткань подвергается разрушению остеокластами и за- мене на пластинчатую костную ткань. За счет деятельности остеобластов надкостницы по периферии костной модели образуются все новые концен- трические массы костной ткани. В результате формируются наружные гене- ральные пластинки. В эту же стадию остеокласты разрушают энхондраль- ную костную ткань в центральном участке диафиза. В результате формиру- ется костномозговая полость, в которую заселяются кроветворные клетки. Образуются внутренние генеральные пластинки. На этой стадии вся костная ткань диафиза представлена пластинчатой костью.

Стадия эндохондрального окостенения эпифизов. В предыдущей ста- дии основные события происходили в диафизе. Эпифизы в это время состоят из хрящевой ткани. В них отчетливо выделяются четыре зоны:

1) периферическая, или зона покоя;
2) зона пролиферации с колонками хондроцитов; 3) зона гипертрофии;
4) зона кальцификации.

Четвертая стадия (вскоре после рождения ребенка) характеризуется по- явлением в хряще эпифизов зон дегенерации, а также последующим враста- нием в измененный хрящ эпифиза из окружающей надкостницы кровенос- ных сосудов, с которыми мигрируют остеогенные клетки. Они превращают- ся в остеобласты, продуцирующие и минерализующие костный матрикс. Это приводит к образованию пластинок губчатой кости. Однако указанные изменения захватывают только часть зоны покоя хряща. Остальной хрящ остается неминерализованным, образуя метаэпифизарную хрящевую пла- стинку роста. За счет размножения хрящевых клеток этой пластинки кость растет в длину, а за счет надкостницы - в толщину.

5. Стадия минерализации метаэпифизарной пластинки роста. В эту стадию (в возрасте 20-25 лет) хрящ метаэпифизарной пластинки подверга- ется минерализации, в него врастают кровеносные сосуды с остеобластами, которые образуют и подвергают минерализации межклеточное вещество кости. В результате этого вся кость оказывается построенной из костной ткани.

6. Стадия функциональной и возрастной перестройки кости. Эта стадия продолжается в течение всей жизни. Суть ее заключается в постоян- ном разрушении старых и формировании новых остеонов, нарастании их количества и размеров при физической нагрузке и уменьшении при гипоки- незии.

Морфологически идентифицируемые зоны,образующиеся при развитии кости на месте хряща.

Стадия эндохондрального окостенения эпифизов. В предыдущей ста- дии основные события происходили в диафизе. Эпифизы в это время состоят из хрящевой ткани. В них отчетливо выделяются четыре зоны:

Составные компоненты надкостницы.

1. Надкостница (периост). Как только что было сказано, в надкостнице содержатся остеоб- ласты и остеокласты.

Кроме них, в надкостнице имеются остео- генные клетки, способные (например, при пе- реломах) дифференцироваться в хондроблас- ты (при низком содержании кислорода в сре- де) или остеобласты (при высоком содержа- нии кислорода).

Другая особенность надкостницы заключа- ется в том, что от ее сосудов отходят многочис- ленные ветви, идущие через прободающие ка- налы внутрь кости.

2. Питание кости. Наличие сосудов — принци- пиальное отличие подавляющего большин- ства костей от хрящей. Сосуды необходимы тогда, когда высокая плотность костной тка- ни при значительной ее толщине делает диф- фузию в ней питательных веществ практичес- ки невозможной.

Как уже упоминалось, из периваскулярных пространств (вокруг кровеносных капилля- ров) питательные вещества распространяются через костные канальцы, содержащие отрост- ки остеоцитов.

Рассмотренные выше компоненты формиру- ют два вида костных тканей: грубоволокнис- тую (ретикулофиброзную) и пластинчатую (тонковолокнистую).

Структуры, за счет которых осуществляется росткости в длину и в толщину.

Рост кости в длину происходит за счет метаэпифизар- ной пластинки роста при сочетании двух процессов: 1) разрушения и ми- нерализации хряща на границе диафиза и пластинки роста; 2) постоянного деления хрящевых клеток пластинки роста. В результате возникает ситуа- ция, при которой фронт минерализации постоянно «наступает» на хрящ ме- таэпифизарной пластинки, а последняя постоянно от него «отступает» за счет деления хрящевых клеток. Удлинение кости возможно только до пе- риода полового созревания, после наступления которого половые гормоны подавляют деление хондроцитов и способствуют минерализации хряща метаэпифизарной пластинки.
Рост кости в толщину происходит за счет надко- стницы, остеогенные клетки которой постоянно превращаются в остеобла- сты, осуществляющие биосинтез и минерализацию межклеточного вещест- ва новообразующейся костной ткани. Физический труд и занятия спортом способствуют размножению остеогенных клеток в надкостнице, что ведет к увеличению толщины кости и повышению ее плотности.

Составные компоненты остеона.

а) Остеоны и вставочные пластинки

(рис. 10.7, а). Между наружными и внутрен- ними генеральными пластинками располо- жен основной, остеонный слой кости. В нем находятся многочисленные остеоны.

I. В центре каждого остеона — канал, со- держащий кровеносный сосуд (1).

II. Пространство между стенками канала и сосуда называется периваскулярным. Здесь мо- гут содержаться такие же клетки, как в надкост- нице и эндосте: остеогенные клетки, остео- бласты и остеокласты (пп. 10.2.1.2 и 10.2.1.3).

III. Вокруг канала — несколько концентри- ческих слоев остеонных пластинок (2). Осте- оны отграничены резорбционной (спайной) линией (3).

Между остеонами лежат вставочные плас- тинки (4), представляющие собой остатки прежних остеонов.

б) Остеоциты (рис. 10.7, б). Тела осте- оцитов заключены в небольшие полости — костные лакуны (1). Последние расположе- ны преимущественно между пластинками остеона.

От тел остеоцитов отходят длинные и уз- кие отростки. Они идут в костных канальцах (2), которые пронизывают пластинки остеона в радиальном направлении. Следовательно, именно в данном направлении распространя- ются питательные вещества — из сосуда осте- она ко всем остеонным пластинкам.

Стенки костных полостей и канальцев вы- стланы густой сетью коллагеновых волокон, окрашенных на снимках в коричневый цвет. Это, в частности, и делает видимыми костные канальцы.

Составные компоненты диафиза.

В диафизе кости отчетливо выделяются следующие слои:

1. Надкостница, в которой имеются свои два слоя: наружный волокнистый и внутренний остеогенный. Наружный слой образован плотной волок- нистой неоформленной, внутренний - рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканями. Надкостница выполняет функции: 1) опорно- механическую: связывает компактное вещество кости с окружающими тка- нями; 2) трофическую: содержит кровеносные сосуды, которые под пря- мым углом прободают кость и осуществляют ее питание; 3) регенератор- ную: в камбиальном слое надкостницы содержатся остеогенные (перива- скулярные) клетки, при необходимости превращающиеся в активные остео- бласты. В надкостнице содержатся также предшественники остеокластов. Благодаря надкостнице осуществляется аппозиционный рост кости (в отличие от хряща кость способна расти в толщину только за счет аппозицион- ного роста). Надкостница плотно прикрепляется к компактной кости при помощи коллагеновых волокон, входящих в нее под прямым углом из слоя наружных генеральных пластин (шарпеевские волокна).

2. Слой наружных опоясывающих пластинок. Костные пластинки в этом слое располагаются параллельно друг другу и охватывают диафиз по окружности (не полностью). Между пластинами в лакунах лежат остеоциты.

3. Остеонный слой. В этом слое содержатся два основных образования: остеоны и вставочные пластины. Остеон - структурно- функциональная единица кости.

Он состоит из канала остеона (га- версова канала), в котором лежат кровеносные сосуды (артериола, венула, капилляр), питающие участок кости. Вокруг сосудов находится периваску- лярное пространство, заполненное РСТ и жировой тканью. Вокруг сосудов располагаются остеогенные (периваскулярные) клетки и остеокласты. Снаружи от канала остеона лежат концентрические пластинки остеона, между которыми в лакунах находятся остеоциты. Наружной границей остеонов является цементирующая линия, имеющая толщину до 2 мкм, практически лишенная волокон и представленная основным веществом. Строение остеона отражает ход его образования: активированные остео- бласты последовательно синтезируют вокруг сосуда межклеточное вещест- во. Так создаются концентрические пластины, а остеобласты превращаются в остеоциты. Между остеонами лежат промежуточные пластинки. Они представляют собой остатки старых остеонов.

1 2 3 4