пз 10 ост- физиология. 1. Общий план структурнофункциональной организации анализаторов. Анализатор

• Название: 1. Общий план структурнофункциональной организации анализаторов. Анализатор
• Дата: 13.10.2022
• Размер: 1.06 Mb.
• Имя файла: пз 10 ост- физиология.docx
• Тип: Документы; #732960
• страница: 2 из 3

Кортиев орган

На пластинке улиткового протока, которая является продолжением костной спиральной пластинки, находится кортиев (спиральный) орган. 
Спиральный орган отвечает за восприятие звуковых раздражений. Он выполняет роль микрофона, трансформирующего механические колебания в электрические. 

Кортиев орган состоит из опорных и чувствительных волосковых клеток.
Волосковые клетки имеют волоски, которые возвышаются над поверхностью и достигают покровной мембраны (мембраны тектория). Последняя отходит от края спиральной костной пластинки и свисает над кортиевым органом.
При звуковом раздражении внутреннего уха возникают колебания основной мембраны, на которой расположены волосковые клетки. Такие колебания вызывают растяжение и сжатие волосков о покровную мембрану, и порождают нервный импульс в чувствительных нейронах спирального ганглия.

ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ

Нервный импульс от волосковых клеток распространяется до спирального ганглия. Затем по слуховому (преддверно-улитковому) нерву импульс поступает в продолговатый мозг.

В варолиевом мосту часть нервных волокон через перекрест (хиазму) переходит на противоположную сторону и идут в четверохолмие среднего мозга.

Нервные импульсы через ядра промежуточного мозга передаются в слуховую зону височной доли коры больших полушарий.
Первичные слуховые центры служат для восприятия слуховых ощущений, вторичные — для их обработки (понимание речи и звуков, восприятие музыки).

Лицевой нерв проходит вместе со слуховым нервом во внутреннее ухо и под слизистой оболочкой среднего уха следует к основанию черепа. Он может быть легко поврежден при воспалении среднего уха или травмах черепа, поэтому нарушения органов слуха и равновесия нередко сопровождаются параличом мимических мышц.

Физиология слуха

Слуховая функция уха обеспечивается двумя механизмами:

• 
  звукопроведение: проведение звуков через наружное и среднее ухо к внутреннему уху;
  
• 
  звуковосприятие: восприятие звуков рецепторами кортиева органа.
  

Звукопроведение

Наружное и среднее ухо и перилимфа внутреннего уха принадлежат к звукопроводящему аппарату, а внутреннее ухо, то есть спиральный орган и ведущие нервные пути – к звукоспринимающему аппарату. Ушная раковина благодаря своей форме концентрирует звуковую энергию и направляет ее в направлении к наружному слуховому проходу, который проводит звуковые колебания к барабанной перепонке.

Достигнув барабанной перепонки, звуковые волны вызывают ее колебание. Эти колебания барабанной перепонки передаются на молоточек, через сустав — на наковальню, через сустав — на стремя, которое закрывает окно преддверия (овальное окно). В зависимости от фазы звуковых колебаний, основа стремени то втискивается в лабиринт, то вытягивается из него. Эти движения стремени вызывают колебание перилимфы, которые передаются на основную мембрану улитки и на расположенный на ней кортиев орган.

В результате колебаний основной мембраны волосковые клетки спирального органа задевают нависающую над ними покровную (тенториальную) мембрану. При этом возникает растяжение или сжимание волосков, что и является основным механизмом превращения энергии механических колебаний в физиологичный процесс нервного возбуждения.

Нервный импульс передается окончаниями слухового нерва к ядрам продолгастого мозга. Отсюда импульсы проходят соответствующими ведущими путями к слуховым центрам в височных частях коры головного мозга. Здесь нервное возбуждение превращается в ощущение звука.

Звуковосприятие

Человек воспринимает звуки внешней среды с частотой колебаний от 16 до 20000 Гц (1 Гц = 1 колебание за 1 с). 

Высокочастотные звуки воспринимаются нижней частью завитка, а низкочастотные звуки — его верхушкой.

Ототопика — способность определять местонахождение источника звука в случаях, когда мы не видим его. Она связанная с симметричной функцией обоих ушей и регулируется деятельностью центральной нервной системы. Такая способность возникает потому, что звук, который идет сбоку, попадает в разные уши не одновременно: в ухо противоположной стороны — с опозданием в 0,0006 с, с другой интенсивностью и в другой фазе. Эти отличия восприятия звука разными ушами дают возможность определять направление источника звука.

12. Вестибулярная сенсорная система.

Вестибулярную систему часто называют органом чувства равновесия или органом, воспринимающим положение тела в пространстве, а иногда – органом акцелерационного чувства, т.е. чувства ускорения. Адекватными раздражителями вестибулярного аппарата являются сила гравитации, а также другие силы, сообщающие телу линейное или угловое ускорение.

Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат. Это часть внутреннего уха (лабиринта), расположенного в толще височной кости. Вестибулярный аппарат состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт – это система трех полукружных каналов и сообщающейся с ними полости – преддверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных направлениях. На одном из концов каждого канала находится расширение – ампула. Преддверие включает в себя два отолитовых органа – утрикулус (овальный мешочек) и саккулус (круглый мешочек). Утрикулус, саккулус и полукружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки. Это – перепончатый лабиринт, расположенный внутри костного лабиринта и отчасти повторяющий его форму.

Внутри перепончатого канала находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Кроме того, он окружен перилимфой, также переходящей в перилимфу органа слуха.

Рецепторы вестибулярного аппарата образуют пять обособленных областей: по одной в каждом полукружном канале и по одной в мешочках преддверия. Рецепторы представляют собой типичные волосковые клетки, обладающие дирекциональной, т.е. направленной, чувствительностью. Иначе говоря, они возбуждаются только при определенном направлении тока жидкости в лабиринте.

Функция отолитовых органов – утрикулуса и саккулуса – восприятие линейных ускорений. Волоски их рецепторных клеток погружены в желатинообразную массу – отолитовую мембрану, содержащую мелкие, но тяжелые кристаллические включения – отолиты, состоящие из карбоната кальция. При наклоне головы сила тяжести отолитов смещает эту мембрану относительно рецепторов, что приводят к деформации волосков и в результате является причиной возникновения рецепторного потенциала, т.е. возбуждения рецепторов. Рецепторы утрикулуса наиболее чувствительны к изменениям положения головы и тела, рецепторы саккулуса наиболее чувствительны к вибрациям в диапазоне частот до 2000 Гц. Следовательно, утрикулус участвует в оценке положения головы и тела, а саккулус – в восприятии вибраций.

Рецепторы полукружных каналов отвечают на угловые ускорения, и для них адекватным раздражителем служит ускорение тока жидкости в перепончатом лабиринте. Человеку необходима способность определять положение в пространстве: при повороте головы и туловища вокруг вертикальной оси, при наклоне головы вперед или назад и при наклоне головы влево или вправо. Информацию об угловых ускорениях при движении вокруг этих осей и всех возможных комбинациях двигательной активности обеспечивают полукружные каналы, по одному для каждой оси вращения. В расширенной части каждого канала – ампуле – сосредоточены рецепторные клетки, волоски которых погружены в желатинообразное образование – купулу. Когда голова поворачивается, происходит ускорение тока эндолимфы и купула отклоняется в направлении, противоположном повороту. Это вызывает смещение волосков и генерацию рецепторного потенциала волосковых клеток.

Рецепторный потенциал передается к нервным окончаниям (дендритам) нейронов вестибулярного ганглия, подходящим к основанию рецепторных клеток. Стимуляция окончаний вестибулярных волокон происходит благодаря выделению в области синаптического контакта рецептор-волокно медиатора ацетилхолина. Возникшее возбуждение передается далее по волокнам статокинетического нерва в вестибулярные ядра ствола мозга. Нейроны этих ядер обладают разными свойствами, увеличивая или уменьшая свою активность при вращении или перемещении в ту или иную сторону. Отсюда импульсация направляется к мозжечку, ядрам глазодвигательных нервов, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, к ретикулярной формации, гипоталамусу и таламическим ядрам. Функциональное значение этих связей – автоматический бессознательный контроль равновесия, поддерживаемый врожденными рефлексами. От таламических ядер информация об изменениях положения головы и тела поступает к задней постцентральной извилине большого мозга, которая связана с осознанием положения тела в пространстве. Кроме того, вестибулярное представительство существует в моторной коре кпереди от нижней центральной извилины. Вестибулярная кора как таковая отсутствует, но раздражение вестибулярного аппарата сопровождается появлением вызванных потенциалов в зрительной, моторной и слуховой областях коры. При стимуляции вестибулярных ядер ответы возникают и в подкорковых структурах (хвостатом ядре, скорлупе, бледном шаре и др.).

В целом считается, что вестибулярные проекционные пути к коре в основном проходят параллельно путям слуховой системы, но распределены более диффузно и представлены меньшим числом волокон.

Роль вестибулярного аппарата в пространственной ориентации

Вестибулярный аппарат является источником сигналов, позволяющих организму ориентироваться при перемещении в пространстве. В регуляции нормального положения головы, туловища и конечностей в пространстве участвует не только вестибулярная система. Поддержание равновесия и ориентация в пространстве осуществляется при взаимодействии с другими системами, в первую очередь со зрительной, а также системой мышечной чувствительности. Подтверждением тому служит наш повседневный опыт: человек без труда перемещается в пространстве с открытыми глазами, но, закрыв глаза, чувствует себя весьма неуверенно.

Головной мозг интегрирует информацию, поступающую от зрительных и вестибулярных рецепторов, от рецепторов мышц и суставов. На основе этой интеграции строится представление о положении головы и туловища в пространстве, иначе говоря, возникает чувство равновесия. Управление положением тела в пространстве обеспечивается как врожденными, так и приобретенными рефлексами. Роль сознания здесь сведена к минимуму. Рефлексы, вызываемые раздражением вестибулярного аппарата, называются вестибулярными. Они делятся на статические и статокинетические.

Статические рефлексы обеспечивают поддержание позы при стоячем и наклонном положении. Примером такого рефлекса может служить поддержание равновесия при изменении положения головы. Такая ситуация, к примеру, возникает при прополке грядок или наклонах во время утренней гимнастики.

Статокинетические рефлексы нацелены на сохранение равновесия во время движения. Достаточно вспомнить, какие сложные движения мы совершаем, чтобы предотвратить падение на скользкой дороге или во время резкой остановки транспорта. За этот краткий промежуток времени на бессознательном уровне происходит перераспределение тонуса мышц, что и обеспечивает сохранение равновесия. Среди статокинетических рефлексов важное клиническое значение играет вестибулярный нистагм. Он представляет собой серию последовательных движений глаз в сторону, противоположную вращению. Такое компенсаторное движение глаз направлено на сохранение изображения на сетчатке.

При сильном раздражении вестибулярного аппарата (качка, повороты) возникает серия неприятных вегетативных реакций: головокружение, тошнота, рвота, потоотделение и т.д. Это так называемая морская болезнь или кинетоз. В осуществлении вегетативных реакций принимают участие стволовые структуры мозга и в первую очередь гипоталамус.

Исследование вестибулярной чувствительности является крайне важным для определения пригодности к некоторым профессиям, связанным с явлениями укачивания, пребывания в состоянии невесомости и др. (летчики, моряки, космонавты). Известно, что чувствительность вестибулярной системы к экстремальным воздействиям варьирует в достаточно широких пределах, поэтому имеет смысл отбирать на вышеупомянутые профессии лиц со средней и пониженной вестибулярной чувствительностью. Однако следует отметить, что повышенная чувствительность вестибулярного аппарата, как правило, не является показателем какой-либо патологии, т.к. организм человека не рассчитан на чрезвычайно высокие вестибулярные перегрузки. В то же время на сегодняшний день существует достаточно большой арсенал методов тренировки вестибулярной системы, которые увеличивают ее устойчивость к интенсивным воздействиям (укачивание, вращение и пр.). Физиологический механизм повышения устойчивости вестибулярной системы к экстремальным воздействиям не до конца изучен, однако полагают, что в его основе лежат адаптационные процессы высших уровней ЦНС.

13. Обонятельный анализатор.

С помощью обонятельного анализатора осуществляется восприятие и анализ пахучих веществ, химических раздражителей внешней среды, а также принимаемой пищи. Благодаря функциям обонятельного анализатора человек ориентируется в окружающем пространстве, отвергает вредные для него вещества.

Периферический отдел обонятельного анализатора расположен в задней части верхнего носового хода и представлен обонятельным эпителием, в состав которого входят обонятельные рецепторные клетки, количество которых у человека достигает 10 млн, опорные и базальные клетки.

Обонятельный эпителий покрыт сверху слоем слизи. Обонятельные рецепторные клетки – первичночувствующие. От верхней части клетки отходит дендрит, снабженный ресничками, погруженными в слой слизи. Движения ресничек обеспечивают процесс захвата молекулы пахучего вещества и контакта с ним. Механизм обонятельной рецепции заключается в том, что молекула пахучего вещества взаимодействует со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. Если форма молекулы воспринимаемого вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ к замку), тогда возможен контакт с этим веществом. Затем изменяется конфигурация молекулы белка, открываются натриевые каналы и возникает деполяризация мембраны рецепторной клетки. В результате генерируется рецепторный потенциал микроворсинок, а затем потенциал действия нервного волокна.

Проводящие пути и центры обонятельного анализатора

Аксоны рецепторных клеток, объединившись в пучок, идут к обонятельной луковице, где находятся вторые нейроны. Волокна клеток обонятельной луковицы образуют обонятельный тракт, имеющий треугольное расширение и состоящий из нескольких пучков. Обонятельная луковица генерирует ритмические импульсы, частота которых изменяется при вдувании в нос различных пахучих веществ. Пучки обонятельного тракта проходят в различные структуры мозга: миндалину, гипоталамус (отвечает за эмоциональный компонент обонятельных ощущений), в обонятельную луковицу противоположной стороны. Центральный отдел обонятельного анализатора находится в передней части грушевидной доли в области извилины морского коня (гиппокампа). Пахучие вещества воспринимаются также свободными окончаниями волокон тройничного нерва (V пара черепно-мозговых нервов), расположенными в слизистой носа. Так, вещества с резким запахом (аммиак) воспринимаются окончаниями тройничного нерва и могут вызвать остановку дыхания или защитные рефлексы (чихание). Эти рефлексы замыкаются на уровне продолговатого мозга.

Острота обоняния определяется порогом обонятельной чувствительности – это минимальное количество пахучего вещества, которое ощущается как соответствующий запах. Определение порогов обонятельной чувствительности проводится с помощью ольфактометрии.

На остроту обоняния влияют влажность и температура воздуха, состояние периферического отдела анализатора. С возрастом острота обоняния снижается.

14. Вкусовой анализатор.

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врождённых рефлексах, но в значительной мере на выработанных в онтогенезе условно рефлекторным путём.



Вкус сладкого регистрируется преимущественно на кончике языка, солёного — ближе к кончику языка, кислого — на боковых сторонах языка, горького — в задней части языка и в мягком нёбе.

Вкус, так же, как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к работе органов пищеварения или удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Вкусовые почки – рецепторы вкуса – расположены на языке, задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка, его краях и задней части. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2-6) рецепторных клеток и опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму. Она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.



Вкусовая почка состоит из удлинённых светлых клеток различных типов. На верхушечной (апикальной) части большинства клеток расположены микроворсинки — вкусовые волоски, занимающие вкусовой канал, открывающийся на поверхность эпителия вкусовой порой. В микроворсинки «вмонтированы» рецепторные вкусовые белки. В базальной части вкусовой луковицы рецепторные клетки образуют синапсы с терминальными разветвлениями периферических отростков первичных чувствительных нейронов. Каждая вкусовая почка иннервирована примерно 50 нервными волокнами, а каждый чувствительный нейрон получает сигналы примерно от 5 вкусовых луковиц.

Вкусовые клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма; в среднем через каждые 250 часов каждая клетка сменяется молодой. Каждая из рецепторных клеток имеет тончайшие микроворсинки. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов ещё не известны.

Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусового анализатора. Регистрация импульсации в отдельных волокнах данных нейронов показала, что многие из волокон отличаются определённой специфичностью, так как отвечают лишь на соль, кислоту, хинин или сахар. Однако наиболее убедительной считается гипотеза, согласно которой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и солёном – кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон одновременно, но по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов входят в состав медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, дающие аксоны до корковых центров вкуса. В настоящее время результаты исследований ещё не позволяют оценить характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусового анализатора.

У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам могут существенно отличаться вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Кроме того, абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются при голодании, беременности и т.д.).

При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две её оценки: возникновение неопределённого вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и возникновение определенного вкусового ощущения. Порог возникновения второго ощущения выше. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Поэтому 20% раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10% раствор хлорида натрия – как максимально солёный, 0,2% раствор соляной кислоты – максимально кислый, а 0,1% раствор сульфата хинина – максимально горький. Пороговый контраст для разных веществ значительно колеблется.

При действии вкусовых веществ наблюдается адаптация (снижение интенсивности вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и солёному развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрёстная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно даёт эффекты вкусового контраста или смещения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и солёному, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.