физиология. физиология 20-30. Суммация означает сложение отдельных одиночных сокращений, ведущее к увеличению интенсивности общего сокращения мышцы. Суммация осуществляется двумя путями Путем увеличения числа моторных единиц, сокращающихся одновременно, что называют суммацией сокращения многих волокон
 Скачать 0.96 Mb.
|
|
20. Суммация сокращений, виды суммации. Условия суммации Суммация означает сложение отдельных одиночных сокращений, ведущее к увеличению интенсивности общего сокращения мышцы. Суммация осуществляется двумя путями: 1. Путем увеличения числа моторных единиц, сокращающихся одновременно, что называют суммацией сокращения многих волокон; 2. Путем увеличения частоты сокращения, что называют временной, или частотной суммацией, которая может привести к тетанизации. Суммация сокращения многих волокон. Когда центральная нервная система посылает к мышце слабый сигнал, стимулируются в большей степени мелкие, а не крупные двигательные единицы (ДЕ). По мере увеличения силы сигнала начинают возбуждаться все более крупные моторные единицы. Этот процесс называют принципом размера, который позволяет изменять силу сокращения постепенно, «шаг за шагом». Принцип размера основан на том, что более мелкие двигательные единицы управляются тонкими двигательными нервными волокнами небольших мотонейронов спинного мозга, которые по сравнению с крупными мотонейронами более возбудимы и, естественно, возбуждаются первыми. Другое важное свойство суммации сокращений многих мышечных волокон: разные двигательные единицы управляются спинным мозгом асинхронно, поэтому в сокращение вовлекаются поочередно, одна за другой, что обеспечивает плавное сокращение. Когда мышца начинает сокращаться после длительного периода покоя, сила ее первого сокращения обычно очень слабая и часто составляет всего половину силы сокращения, которое она развивает позднее, во время 10-50-го сокращения. Этот феномен постепенного увеличения силы сокращения до плато называют эффектом лестницы, или лестницы Болдича. Эффект лестницы обусловлен не только постепенным вовлечением в сокращение большего числа ДЕ, но и с увеличением концентрации ионов кальция в цитозоле, поскольку все больше ионов высвобождаются из СПР с каждым последующим ПД, а убрать их из саркоплазмы немедленно не удается. Временная, или частотная суммация. При увеличении частоты стимуляции наступает момент, когда каждое новое сокращение наступает раньше, чем завершится предшествующее. Если на мышцу наносятся два и более раздражений с интервалом менее продолжительности одиночного сокращения, но более продолжительности рефрактерного периода потенциала действия, то происходит суммация сокращений, в результате которой сократительный эффект усиливается. Существует два типа суммации: частичная и полная. Рис. 22. Временная (или частотная) суммация. Частичная (или неполная) суммация возникает, если интервал между раздражениями меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения, но больше продолжительности фазы сокращения, т.е. если второе раздражение попадает в фазу расслабления. В результате амплитуда мышечного сокращения возрастает с образованием двух вершин. Полная суммация возникает, если интервал между раздражениями меньше продолжительности фазы сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода, то есть, если второе раздражение попадает в фазу сокращения. В результате амплитуда мышечного сокращения изменяется (увеличивается или уменьшается относительно одиночного сокращения) с образованием одной вершины. Увеличение или уменьшение амплитуды при суммации связано с изменением возбудимости в процессе возбуждения и зависит от того, в какую фазу измененной возбудимости наносится следующее раздражение. Учитывая, что в скелетной мышце процесс возбуждения продолжается около 8 мс (латентный период потенциала действия - 2,5 мс плюс пиковый потенциал - около 5 мс), становится понятным, что укорочение мышечного волокна начнется тогда, когда быстрая деполяризация произойдет приблизительно на 1/3 от амплитуды пикового потенциала. Известно, что в период формирования пикового потенциала возбудимость ткани снижена (фаза абсолютной и фаза относительной рефрактерности). Поэтому, если следующее раздражение будет наноситься в этот период, то амплитуда мышечного сокращения будет либо снижена, либо сокращения вообще не будет. Период возбуждения в скелетной мышце завершается следовой деполяризацией, продолжающейся от 20 до 40 мс. В этот период возбудимость, а, следовательно, и сократимость повышена. Поэтому, если следующее раздражение будет приходиться на этот период, то амплитуда мышечного сокращения будет возрастать (тем больше, чем больше повышена возбудимость). 21. Тетанус, его виды. Теории тетануса. Оптимум и пессимум частоты раздражения. Тетаническое сокращение - это длительное суммированное сокращение мышцы, возникающее в условиях повторных возбуждений, следующих друг за другом с малым интервалом времени. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий. В их основе лежат механизмы частичной или полной суммации. Вид тетанического сокращения определяется механическим состоянием мышцы в момент повторного возбуждения и состоянием возбудимости мышцы в момент повторного возбуждения. Зубчатый тетанус развивается в ответ на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми больше продолжительности фазы сокращения, но меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения (интервал от 100 до 50 мс при частоте раздражений от 10 до 20 Гц). При этом каждое новое сокращение формируется на фоне не завершившегося расслабления мышцы, образуя новые вершины последующих сокращений («зубцы»). Высота суммарного сокращения зависит от ритма и силы раздражений и определяется исходным уровнем формирования каждого следующего сокращения (чем выше уровень, тем больше амплитуда). В начале фазы расслабления этот уровень выше, чем в конце. Гладкий тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми меньше длительности фазы сокращения, но больше продолжительности потенциала действия (интервал от 50 до 5 мс при частоте 20 до 200 Гц). При этом каждое новое сокращение формируется на фоне не завершившегося сокращения мышцы, образуя единую, гладкую вершину. Высота образовавшейся вершины определяется уровнем измененной возбудимости в процессе возбуждения. Если каждый следующий раздражитель будет попадать в фазу экзальтации (повышенной возбудимости), то амплитуда сокращения будет увеличиваться. Если импульсы будут попадать в период сниженной возбудимости (относительная рефрактерность), то амплитуда будет снижаться. Явление изменения амплитуды в зависимости от возбудимости мышцы объяснил H.Е. Введенский, введя понятие оптимума и пессимума. Оптимум – это тетаническое сокращение максимальной амплитуды. Оптимальная частота - это максимальная частота раздражений, при которой возникает максимальная амплитуда тетанического ответа. Пессимум – это снижение амплитуды тетанического сокращения при увеличении частоты раздражений (выше оптимальной величины). Пессимальная частота – это максимальная частота (сверх оптимальной), при которой возникает минимальная амплитуда тетанического ответа. Существуют оптимальные условия силы и частоты раздражения (оптимум силы и частоты раздражения), при которых тетанус приобретает наибольшую величину. При более сильных и частых раздражениях эффект оказывается значительно ниже (пессимум силы и частоты раздражений). При очень частых раздражениях, когда интервал между ними уменьшается до 3-4 мс и меньше, побуждающие импульсы будут поступать к мышце в период абсолютной рефрактерности, в результате чего (из-за потери возбудимости) мышца перестает сокращаться. Это явление получило название пессимального торможения Введенского. Доказательством того, что в основе процесса находится торможение, а не утомление является следующий факт: если на фоне пессимума снижать частоту стимуляции до оптимальной, то амплитуда сокращения будет увеличиваться, что при утомлении быть не может. 22.Морфо-функциональные особенности гладких мышц. Гладкие мышцы обеспечивают механическую активность внутренних органов. Следовательно, их сокращения, по сравнению с сокращениями скелетных мышц: - более медленные и длительные (нет необходимости в быстрых коротких движениях); - менее координированные (нет необходимости в точных движениях); - непроизвольные. Существует два типа гладких мышц: - унитарные; - мультиунитарные. Унитарные гладкие мышцы состоят из тесно связанных между собой клеток образующие гладкомышечные пласты. Клетки в пределах этих пластов соединены высокопроницаемыми межклеточными контактами – щелевыми контактами (нексусами), позволяющими ПД и местным потенциалам передаваться от одной клетки к другой. Такие пласты мышечных клеток в функциональном отношении ведут себя как синцитий и потому называются функциональным синцитием. Нервные волокна иннервируют лишь часть клеток пласта, а возникающий в этих клетках ПД передаются к остальным клеткам через щелевые контакты. Особенности иннервации унитарных гладких мышц. Вегетативные нервные волокна не образуют на гладкомышечных клетках типичных синапсов. В случае унитарных гладких мышц нервное окончание широко разветвляется над мышечным пластом, причем между нервными волокнами и мышечными клетками остается довольно большое расстояние. В ветвлениях нервного окончания имеются варикозные расширения, в которых скапливаются пузырьки с медиатором; при возбуждении нервного окончания медиатор высвобождается из всех варикозных расширений, изливаясь на большую поверхность гладкомышечного пласта. При этом до многих клеток (особенно в глубине гладкомышечных пластов) медиатор не доходит и ПД передаются к ним через щелевые контакты. Такие мышцы имеются в подавляющем большинстве внутренних органов, характеризующихся медленными генерализованными сокращениями (например, в органах ЖКТ), поэтому унитарные гладкие мышцы называются также висцеральными. Мультиунитарные гладкие мышцы состоят из отдельных мышечных клеток, разделенных прослойками межклеточного вещества. Эти клетки сокращаются независимо друг от друга, и каждая из них имеет отдельную иннервацию, причем с каждой клеткой контактирует по меньшей мере одно варикозное расширение. Из таких мышц состоят органы, сокращения которых должны быть относительно быстрыми и точными, например, мышцы зрачка. Морфологические особенности. 1. Образованы гладкомышечными клетками веретенообразной формы. 2. Хаотично расположены и окружены соединительной тканью. 3. Контактируют друг с другом при помощи нексусов. 4. Сократительный аппарат представлен миофибриллами, однако: - вместо упорядоченных миофибрилл со строгим чередованием нитей актина и миозина имеются пучки актиновых нитей, в центре которых располагается миозин; - эти пучки не располагаются параллельно оси волокна, но прекрепляются к его мембране в области так называемы плотных телец; при сокращении актиновые пучки стягивают мембраны в области плотных телец, тем самым как бы сморщивая клетку; - саркоплазматический ретикулум развит слабо, так как в сокращении участвует внеклеточный кальций. Морфологические особенности. 1. Образованы гладкомышечными клетками веретенообразной формы. 2. Хаотично расположены и окружены соединительной тканью. 3. Контактируют друг с другом при помощи нексусов. 4. Сократительный аппарат представлен миофибриллами, однако: - вместо упорядоченных миофибрилл со строгим чередованием нитей актина и миозина имеются пучки актиновых нитей, в центре которых располагается миозин; - эти пучки не располагаются параллельно оси волокна, но прекрепляются к его мембране в области так называемы плотных телец; при сокращении актиновые пучки стягивают мембраны в области плотных телец, тем самым как бы сморщивая клетку; - саркоплазматический ретикулум развит слабо, так как в сокращении участвует внеклеточный кальций. 20. Суммация сокращений, виды суммации. Условия суммации. Суммация означает сложение отдельных одиночных сокращений, ведущее к увеличению интенсивности общего сокращения мышцы. Суммация осуществляется двумя путями: 1. Путем увеличения числа моторных единиц, сокращающихся одновременно, что называют суммацией сокращения многих волокон; 2. Путем увеличения частоты сокращения, что называют временной, или частотной суммацией, которая может привести к тетанизации. Суммация сокращения многих волокон. Когда центральная нервная система посылает к мышце слабый сигнал, стимулируются в большей степени мелкие, а не крупные двигательные единицы (ДЕ). По мере увеличения силы сигнала начинают возбуждаться все более крупные моторные единицы. Этот процесс называют принципом размера, который позволяет изменять силу сокращения постепенно, «шаг за шагом». Принцип размера основан на том, что более мелкие двигательные единицы управляются тонкими двигательными нервными волокнами небольших мотонейронов спинного мозга, которые по сравнению с крупными мотонейронами более возбудимы и, естественно, возбуждаются первыми. Другое важное свойство суммации сокращений многих мышечных волокон: разные двигательные единицы управляются спинным мозгом асинхронно, поэтому в сокращение вовлекаются поочередно, одна за другой, что обеспечивает плавное сокращение. Когда мышца начинает сокращаться после длительного периода покоя, сила ее первого сокращения обычно очень слабая и часто составляет всего половину силы сокращения, которое она развивает позднее, во время 10-50-го сокращения. Этот феномен постепенного увеличения силы сокращения до плато называют эффектом лестницы, или лестницы Болдича. Эффект лестницы обусловлен не только постепенным вовлечением в сокращение большего числа ДЕ, но и с увеличением концентрации ионов кальция в цитозоле, поскольку все больше ионов высвобождаются из СПР с каждым последующим ПД, а убрать их из саркоплазмы немедленно не удается. |