физиология. физиология 20-30. Суммация означает сложение отдельных одиночных сокращений, ведущее к увеличению интенсивности общего сокращения мышцы. Суммация осуществляется двумя путями Путем увеличения числа моторных единиц, сокращающихся одновременно, что называют суммацией сокращения многих волокон
 Скачать 0.96 Mb.
|
|
Пресинаптическое окончание образуется расширениями по ходу разветвления аксона, иннервирующего мышечное волокно. В нервно-мышечном синапсе пресинаптическое окончание имеет большую длину (около 1—2 мм). Часть мембраны пресинаптического окончания, ограничивающая синаптическую щель, называется пресинаптической мембраной. Через нее осуществляется выделение (экзоцитоз) медиатора в синаптическую щель.  Главным ультраструктурным фрагментом пресинаптического окончания являются синаптические пузырьки (везикулы) диаметром около 40 нм. Они образуются в комплексе Гольджи, с помощью быстрого аксонного транспорта доставляются в пресинаптическое окончание и там заполняются медиатором и АТФ. В пресинаптическом окончании содержится несколько тысяч везикул, в каждой из которых имеется от 1 до 10 тыс. молекул химического вещества, участвующего в передаче влияния через синапс и в связи с этим названного медиатором (посредником). В везикулах терминали аксона, иннервирующего мышцу, содержится медиатор ацетилхолин. Ацетилхолин синтезируется непосредственно в нервном окончании из холина и ацетил-Ко-А при участии фермента ацетилтрансферазы. Количество ацетилхолина, высвобождаемое из одной везикулы, принято называть квантом медиатора. Без ресинтеза ацетилхолина в двигательном нервном окончании запаса его молекул в синаптических пузырьках достаточно для проведения примерно 10 000 импульсов. Везикулы пресинаптической терминали находятся в активной и депонированной формах. Активные везикулы непосредственно участвуют в передаче возбуждения через нервно-мышечное соединение, т.е. в выделении медиатора в синаптическую щель. Молекулы медиатора депонированной формы везикул постоянно пополняют пул активной формы медиатора по мере их использования в синаптической передаче. Число везикул является постоянной величиной пресинаптической терминали и обусловливает функциональную лабильность синапса. В нервно-мышечном синапсе везикулы преимущественно расположены вблизи периодических утолщений пресинаптической мембраны, называемых активными зонами. В неактивном синапсе везикулы с помощью белка синапсина связаны с белками цитоскелета, что обеспечивает их иммобилизацию и резервирование. Напротив скопления «синаптических» пузырьков (кластеров) вблизи пресинаптической мембраны постсинаптическая мембрана образует глубокие складки. Каждой из них соответствует активная зона пресинаптической мембраны - желобок на ее внутренней поверхности, вдоль обеих сторон которого располагаются в ряд синаптические пузырьки. Очевидно, активные зоны и ассоциированные с ними пузырьки следует рассматривать как аппарат, специализированный для экзоцитоза, т.е. для выброса содержимого этих пузырьков в синаптическую щель. Важными структурами пресинаптического окончания являются митохондрии, осуществляющие энергетическое обеспечение процесса синаптической передачи, цистерны гладкой эндоплазматической сети, содержащие депонированный Са2+, а также микротрубочки и микрофиламенты, участвующие во внутриклеточном передвижении везикул. Синаптическая щель в нервно-мышечном синапсе имеет ширину в среднем 50 нм. Она содержит межклеточную жидкость и мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мембранами и может содержать ферменты. Фермент, расщепляющий ацетилхолин, называется ацетилхолинэстеразой. Молекулы этого фермента синтезируются в мышечной клетке и фиксируются к ее сарколемме со стороны синаптической щели, а также к плотному веществу синаптическй щели. Постсинаптическая мембрана — утолщенная часть клеточной мембраны иннервируемой клетки, имеющая ионные каналы, содержащие белковые рецепторы, способные связать молекулы медиатора, т.е. эта часть мембраны иннервируемой клетки является хемочувствительной. Ее особенностью в нервно-мышечном синапсе является наличие множества мелких складок, которые образуют слепые карманы, открывающиеся в синаптическую щель. Благодаря им резко увеличиваются площадь постсинаптической мембраны и количество ее рецепторов, которое в одном синапсе достигает 10—20 млн. Постсинаптическую мембрану нервно-мышечного синапса называют также концевой пластинкой. В постсинаптической мембране нервно-мышечного соединения расположены ионотропные N-холинорецепторы (чувствительны к никотину). |