физиология. физиология 20-30. Суммация означает сложение отдельных одиночных сокращений, ведущее к увеличению интенсивности общего сокращения мышцы. Суммация осуществляется двумя путями Путем увеличения числа моторных единиц, сокращающихся одновременно, что называют суммацией сокращения многих волокон
 Скачать 0.96 Mb.
|
|
Временная, или частотная суммация. При увеличении частоты стимуляции наступает момент, когда каждое новое сокращение наступает раньше, чем завершится предшествующее. Если на мышцу наносятся два и более раздражений с интервалом менее продолжительности одиночного сокращения, но более продолжительности рефрактерного периода потенциала действия, то происходит суммация сокращений, в результате которой сократительный эффект усиливается. Существует два типа суммации: частичная и полная. Временная (или частотная) суммация  Частичная (или неполная) суммация возникает, если интервал между раздражениями меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения, но больше продолжительности фазы сокращения, т.е. если второе раздражение попадает в фазу расслабления. В результате амплитуда мышечного сокращения возрастает с образованием двух вершин. Полная суммация возникает, если интервал между раздражениями меньше продолжительности фазы сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода, то есть, если второе раздражение попадает в фазу сокращения. В результате амплитуда мышечного сокращения изменяется (увеличивается или уменьшается относительно одиночного сокращения) с образованием одной вершины. Увеличение или уменьшение амплитуды при суммации связано с изменением возбудимости в процессе возбуждения и зависит от того, в какую фазу измененной возбудимости наносится следующее раздражение. Учитывая, что в скелетной мышце процесс возбуждения продолжается около 8 мс (латентный период потенциала действия - 2,5 мс плюс пиковый потенциал - около 5 мс), становится понятным, что укорочение мышечного волокна начнется тогда, когда быстрая деполяризация произойдет приблизительно на 1/3 от амплитуды пикового потенциала. Известно, что в период формирования пикового потенциала возбудимость ткани снижена (фаза абсолютной и фаза относительной рефрактерности). Поэтому, если следующее раздражение будет наноситься в этот период, то амплитуда мышечного сокращения будет либо снижена, либо сокращения вообще не будет. Период возбуждения в скелетной мышце завершается следовой деполяризацией, продолжающейся от 20 до 40 мс. В этот период возбудимость, а, следовательно, и сократимость повышена. Поэтому, если следующее раздражение будет приходиться на этот период, то амплитуда мышечного сокращения будет возрастать (тем больше, чем больше повышена возбудимость). 21. Тетанус, его виды. Теории тетануса. Оптимум и пессимум частоты раздражения. Тетаническое сокращение - это длительное суммированное сокращение мышцы, возникающее в условиях повторных возбуждений, следующих друг за другом с малым интервалом времени. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий. В их основе лежат механизмы частичной или полной суммации. Вид тетанического сокращения определяется механическим состоянием мышцы в момент повторного возбуждения и состоянием возбудимости мышцы в момент повторного возбуждения. Зубчатый тетанус развивается в ответ на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми больше продолжительности фазы сокращения, но меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения (интервал от 100 до 50 мс при частоте раздражений от 10 до 20 Гц). При этом каждое новое сокращение формируется на фоне не завершившегося расслабления мышцы, образуя новые вершины последующих сокращений («зубцы»). Высота суммарного сокращения зависит от ритма и силы раздражений и определяется исходным уровнем формирования каждого следующего сокращения (чем выше уровень, тем больше амплитуда). В начале фазы расслабления этот уровень выше, чем в конце. Гладкий тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми меньше длительности фазы сокращения, но больше продолжительности потенциала действия (интервал от 50 до 5 мс при частоте 20 до 200 Гц). При этом каждое новое сокращение формируется на фоне не завершившегося сокращения мышцы, образуя единую, гладкую вершину. Высота образовавшейся вершины определяется уровнем измененной возбудимости в процессе возбуждения. Если каждый следующий раздражитель будет попадать в фазу экзальтации (повышенной возбудимости), то амплитуда сокращения будет увеличиваться. Если импульсы будут попадать в период сниженной возбудимости (относительная рефрактерность), то амплитуда будет снижаться |