физиология. физиология 20-30. Суммация означает сложение отдельных одиночных сокращений, ведущее к увеличению интенсивности общего сокращения мышцы. Суммация осуществляется двумя путями Путем увеличения числа моторных единиц, сокращающихся одновременно, что называют суммацией сокращения многих волокон

• Название: Суммация означает сложение отдельных одиночных сокращений, ведущее к увеличению интенсивности общего сокращения мышцы. Суммация осуществляется двумя путями Путем увеличения числа моторных единиц, сокращающихся одновременно, что называют суммацией сокращения многих волокон
• Анкор: физиология
• Дата: 19.03.2021
• Размер: 0.96 Mb.
• Имя файла: физиология 20-30.docx
• Тип: Документы; #186232
• страница: 6 из 12

Механизм передачи возбуждения через нервно-мышечный синапс.

Исходя из структурной организации нервно-мышечного синапса, передачу возбуждения с нерва на мышцу можно разделить на два физиологических механизма: пресинаптический и постсинаптическийПресинаптический механизм передачи возбуждения с нерва на мышцу является электро-химическим и его функция заключается в трансформации числа нервных импульсов в количество выделяющегося из нервной терминали медиатора. Проведение возбуждения через нервно-мышечный синапс связано с функцией активных зон пресинаптической мембраны, которые представляют собой комплекс рядами расположенных Са²⁺-каналов, синаптических везикул, специализированных белков экзоцитоза и элементов цитоскелета (актиновые филаменты и микротрубочки), объединенные вокруг так называемых плотных тел синапса. Последние представляют собой участки утолщения пресинаптической мембраны, в области которых происходит секреция медиатора.

После того как нервный импульс достигает пресинаптического окончания в фазу деполяризации потенциала действия, в мембране окончания открываются потенциалзависимые кальциевые ионные каналы, и ионы Са²⁺ пассивно по градиенту концентрации поступают внутрь нервного окончания из внеклеточной среды. В момент открытия кальциевых ионных каналов в активных зонах пресинаптической мембраны формируются микродомены. Микродомен представляет собой область высокой концентрации ионов Са²⁺ вблизи устья кальциевого ионного канала. В момент появления микродомена белки мембраны везикулы способны связывать везикулярную мембрану с активной зоной пресинаптического окончания. При этом образуется специфический белковый комплекс, состоящий из везикулы и элементов активной зоны пресинаптической мембраны, которые связаны между собой специализированными белками экзоцитоза. Этот комплекс называется секретосомой. Формирование секретосомы является основным процессом, обеспечивающим экзоцитоз ацетилхолина в нервном окончании.

Белки экзоцитоза локализованы как на мембране везикул (синапсин, синаптотагмин, синаптобревин), так и на пресинаптической мембране (синтаксин, синапсоассоциированный белок). Белок синаптотагмин является кальциевым рецептором. После связывания ионов Са²⁺ с синаптотагмином и последующего взаимодействия синаптобревина с синапсоассоциированным белком и синтаксином пресинаптической мембраны происходит связывание везикулы с активной зоной пресинаптической мембраны. Экзоцитоз медиатора обеспечивается за счет АТФазной активности специфического цитозольного белка. При высвобождении ацетилхолина в синаптическую щель мембрана везикулы полностью сливается с пресинаптической мембраной и медиатор выходит в синаптическую щель через так называемую пору.

Диффузия ацетилхолина через синаптическую щель нервно-мышечного синапса

Ацетилхолин путем экзоцитоза поступает в синаптическую щель и затем диффундирует к постсинаптической мембране в течение 1 мс. Во время диффузии ацетилхолина через синаптическую щель примерно 1/3 от выделившегося количества медиатора разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой на ацетат и холин, а 2/3 молекул ацетилхолина достигает постсинаптической мембраны и связывается с N-холинорецепторами. Активность ацетилхолинэстеразы столь высока, что период полураспада молекул ацетилхолина не превышает 1 мс. Инактивация ацетилхолина в синаптической щели исключает многократное связывание одних и тех же молекул медиатора с холинорецепторами постсинаптической мембраны, что предотвращает возможность непрерывного сокращения мышц или так называемой мышечной тетании.

Постсинаптический механизм – хемо-электрический. Постсинаптический механизм передачи возбуждения через нервно-

мышечный синапс представляет собой трансформацию количества выделившегося ацетилхолина в число потенциалов действия, которые генерирует сарколемма мышечного волокна. В постсинаптической мембране нервно-мышечного соединения расположены ионотропные N-холинорецепторы (чувствительны к никотину). Молекулы ацетилхолина кратковременно (не более 2 мс) взаимодействуют с N-холинорецепторами, в результате в постсинаптической мембране открываются ионные каналы для катионов. Входящий ток ионов натрия преобладает над выходящим калиевым током, в результате происходит деполяризация постсинаптической мембраны нервно-мышечного синапса, которая называется потенциалом концевой пластинки. Продолжительность потенциала очень мала — не более 1—2 мс, а его амплитуда варьирует в зависимости от количества высвобождающегося ацетилхолина. При этом между амплитудой потенциала концевой пластинки и количеством высвобождающегося ацетилхолина имеется прямая зависимость.

Потенциал концевой пластинки электротонически распространяется вдоль мышечного волокна. При этом, если потенциал концевой пластинки достигает по величине порога возбуждения мышечной мембраны (30— 40 мВ), то он вызывает в ней генерацию распространяющихся потенциалов действия. В результате возбуждение с нервного окончания передается на мышечную клетку. Если пресинаптического окончания достигает один потенциал действия, то в синаптическую щель нервно-мышечного синапса высвобождается в среднем 100 квантов ацетилхолина. В этом случае возникает потенциал концевой пластинки, величина которого достаточна для того, чтобы вызвать генерацию потенциалов действия в мышечной мембране, прилегающей к концевой пластинке. Даже при снижении амплитуды потенциала концевой пластинки на 75% он

способен вызывать возбуждение в мышечном волокне, что является фактором высокой надежности процесса передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе. Надежность функции нервно-мышечного синапса обусловлена значительным количеством высвобождаемого из нервного окончания ацетилхолина и высокой плотностью N-холинорецепторов на концевой пластинке.

Как только потенциалы действия, распространяясь по мембране мышечного волокна, достигают t-системы, а ионы Са²⁺ высвобождаются из саркоплазматического ретикулума, в мышце начинается сокращение.