1 Онтогенез как процесс реализации наследственной информации в определенных условия среды
 Скачать 9.72 Mb.
|
 1)Онтогенез как процесс реализации наследственной информации в определенных условия среды .Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, осуществляется на основе наследственной программы, получаемой через вступившие в оплодотворение половые клетки родителей. При бесполом размножении эта программа заключена в неспециализированных клетках единственного родителя, дающего потомство. В ходе реализации наследственной информации в процессе онтогенеза у организма формируются видовые и индивидуальные морфологические, физиологические и биохимические свойства, иными словами — фенотип. В процессе развития организм закономерно меняет свои характеристики, оставаясь тем не менее целостной системой. Поэтому под фенотипом надо понимать совокупность свойств на всем протяжении индивидуального развития, на каждом этапе которого существуют свои особенности. Ведущая роль в формировании фенотипа принадлежит наследственной информации, заключенной в генотипе организма. При этом простые признаки развиваются как результат определенного типа взаимодействия соответствующих аллельных генов. Формирование сложных признаков осуществляется в результате разнообразных взаимодействий неаллельных генов непосредственно в генотипе либо контролируемых ими продуктов. Стартовая программа индивидуального развития зиготы содержит также так называемую пространственную информацию, определяющую передне-задние и спинно-брюшные (дорзовентральные) координаты для развития структур. Наряду с этим результат реализации наследственной программы, заключенной в генотипе особи, в значительной мере зависит от условий, в которых осуществляется этот процесс. Факторы внешней по отношению к генотипу среды могут способствовать или препятствовать фенотипическому проявлению генетической информации, усиливать или ослаблять степень такого проявления. В разд. 3.6.6.2 была рассмотрена роль негенетических факторов-эффекторов в регуляции экспрессии генов. Уже на стадии транскрипции контроль экспрессии отдельных генов осуществляется путем взаимодействия генетических и негенетических факторов. Следовательно, даже в формировании элементарных признаков организма — полипептидов — принимают участие генотип как система взаимодействующих генов и среда, в которой он реализуется. В генетике индивидуального развития среда представляет собой сложное понятие. С одной стороны, это непосредственное окружение, в котором осуществляют свои функции отдельные гены и генотип в целом. Оно образовано всей совокупностью факторов внутренней среды организма: клеточное содержимое (исключая ДНК), характер прямых межклеточных взаимодействий, биологически активные вещества (гормоны). Совокупность внутриорганизменных факторов, влияющих на реализацию наследственной программы, обозначают как среду 1-го порядка. Особенно большое влияние на функцию генотипа факторы этой среды оказывают в период активных формообразовательных процессов, прежде всего в эмбриогенезе. С другой стороны, выделяют понятие окружающей среды, или среды 2-го порядка, как совокупности внешних по отношению к организму факторов. 2)Основные концепции развития. Основные концепции онтогенеза – индивидуального развития организма Независимо от способа размножения начало новому организму дает клетка (оплодотворенная при половом размножении), содержащая гены - наследственные задатки, но не обладающая всеми признаками и свойствами организма. Развитие организма (онтогенез) заключается в постепенной реализации наследственной информации, полученной от родителей. Каким образом генотип реализуется в фенотип? Ученые давно задумывались об этом. В результате сформировались 3 основных концепций онтогенеза. Первая - преформизм – учение о том, что организм полностью сформирован (преформирован) в половых клетках в уменьшенном виде, а после оплодотворения начинается его рост. Возникло в античности, Гиппократ – основоположник. Отрицание развития, метафизическое учение. Наиболее популярно в 17-18 веках. Овисты отдавали предпочтение яйцеклеткам, анималькулисты – мужским половым клеткам. Вторая - эпигенез – противоположное преформизму учение, признающее только развитие и отрицающее рост; яйцеклетка бесструктурна и однородна, все органы возникают как новообразование. В 1828 году Карл Бэр доказал, что содержимое яйца неоднородно (учение о зародышевых листках) и степень неоднородности возрастает с развитием зародыша, выявил преемственность развития у разных классов животных и предложил рассматривать онтогенез как преобразование структур (третья концепция). Это основа современных представлений об онтогенезе как единстве роста и развития. Особое внимание следует обратить на следующие понятия. Рост – это увеличение количества, размеров и массы клеток (т.е. количественные изменения). Развитие – качественные изменения в организме, обусловленные дифференцировкой клеток (разделением по морфологическим, биохимическим, функциональным признакам) и их ростом. Онтогенез – целостный и непрерывный процесс, в котором отдельные события увязаны между собой в пространстве и времени. Онтогенез контролируется генами, т.е. детерминирован генетически, и тесно связан со средой. 3)Типы онтогенеза Под личиночным развитием понимают непрямое развитие, поскольку организмы в своем развитии имеют одну или несколько личиночных стадий. Личиночное развитие широко распространено в природе и характерно для насекомых, иглокожих, амфибий. Личинки этих животных ведут самостоятельный образ жизни, подвергаясь затем превращениям. Поэтому это развитие называют еще развитием с метаморфозами Неличиночное развитие характерно для организмов, развивающихся прямым образом, например для рыб, пресмыкающихся и птиц, яйца которых богаты желтком (питательным материалом). Благодаря этому в яйцах, откладываемых во внешнюю среду, проходит значительная часть онтогенеза, метаболизм зародышей обеспечивается развивающимися провизорными органами, представляющими собой зародышевые оболочки (желточный мешок, амнион, аллантоис) Внутриутробное развитие также характерно для организмов, развивающихся прямым путем, например для млекопитающих, включая человека. Поскольку яйцеклетки этих организмов очень бедны питательными веществами, то все жизненные функции зародышей • обеспечиваются материнским организмом посредством образованных из тканей матери и зародыша провизорных органов, среди которых главным является плацента. Эволюционно внутриутробное развитие является самой поздней формой, однако оно наиболее выгодно для зародышей, т. к. наиболее эффективно обеспечивает их выживание. 4)Периодизация онтогенеза: зигота. дробление, ( сстимуляция дробления. функции типы) гаструляция. тыпы гаструляции,гистогенез и органогенез. Периоды онтогенеза: - пренатальный (дородовой, эмбриональный) – организм не способен к самостоятельному существованию, развивается внутри материнского организма и полностью зависит от него; - постнатальный (послеродовой, постэмбриональный) – самостоятельное питание, передвижение и т.д. Важнейшим событием онтогенеза является возможность осуществления размножения, по этому признаку выделяют следующие периоды онтогенеза: - дорепродуктивный (особь не способна к размножению) подразделяют на эмбриональный и ювенильный; - репродуктивный (наиболее стабильное состояние); - пострепродуктивный – связан со старением, характерно прекращение участия в размножении, устойчивость снижается. Различают внешние признаки старости (снижение эластичности кожи, поседение волос, развитие дальнозоркости) и внутренние (обратное развитие органов, снижение эластичности кровеносных сосудов, нарушение кровоснабжения мозга, деятельности сердца и др.). Все это приводит к снижению жизнеспособности и повышению вероятности гибели. Зиго́та — диплоидная клетка, образующаяся в результате оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида). Зигота является тотипотентной (то есть, способной породить любую другую) клеткой Бла́стула — это многоклеточный зародыш, имеющий однослойное строение (один слой клеток), стадия в развитии зародыша, которую проходят яйца большинства животных — окончательный результат процесса дробления яйца. Дробление — это ряд непрерывно следующих одно за другим митотических делений зиготы, в результате которых одна клетка — оплодотворенное яйцо превращается в многоклеточный комплекс. Рост отсутствует. Общая внешняя форма зародыша в процессе дробления не меняется, но образуется внутренняя (первичная) полость тела — бластоцель. Этим главным образом и ограничиваются качественные изменения структуры зародыша в этот период. Взаимное расположение частей цитоплазмы яйца в процессе дробления по большей части не меняется, но они попадают в разные бластомеры. Ядерно-плазменное отношение низкое, и лишь в конце дробления достигает уровня, характерного для обычных соматических клеток. Стимуляция дробления: Наличие вариабельного количества желтка оказывает, как уже было сказано выше, значительное влияние на процесс дробления яйцеклетки. Яйцевые клетки с малым содержанием желтка (олиголецитальные) дробятся полностью, то есть все вещество оплодотворенного яйца при дроблении делится на новые клетки, бластомеры (яйцеклетки голобластического вида). Наоборот, у яйцеклеток, содержащих желтка больше, или даже большое количество желтка (полилецитальных), борозды дробления непрерывно дробят только меньшую часть ооплазмы, расположенную на так называемом анимальном полюсе, где желточных гранул меньше (яйцеклетки меробластического вида). Типы дробления Голобластическое дробление Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Выделяют полное равномерное дробление, при котором бластомеры не различаются по размерам (такой тип дробления характерен для гомолецитальных и алецитальных яиц), и полное неравномерное дробление, при котором бластомеры могут существенно различаться по размерам. Такой тип дробления характерен для умеренно телолецитальных яиц. Меробластическое дробление Дискоидальное(олигоцентрическое, потиентидальное, полиморфогистальное, винилдистерилориальное, компромертарионное) ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса, плоскости дробления не проходят через всё яйцо и не захватывают желток. Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц, богатых желтком (птицы, рептилии). Такое дробление называют также дискоидальным, так как в результате дробления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск). Поверхностное ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы, получающиеся ядра перемещаются на поверхность яйца, образуя поверхностный слой ядер (синцитиальную бластодерму) вокруг лежащего в центре желтка. Затем ядра разделяются мембранами, и бластодерма становится клеточной. Такой тип дробления наблюдается у членистоногих. По типу симметрии дробящегося яйца Радиальное-Ось яйца является осью радиальной симметрии. Типично для ланцетника, осетровых, амфибий, иглокожих, круглоротых. Хотя дробление амфибий часто описывается как радиальное, на самом деле еще до дробления, сразу же после оплодотворения, их яйцо приобретает билатеральную симметрию - на будущей спинной стороне зародыша образуется "серый серп" (его материал позднее попадает в клетки шпемановского организатора, или дорзальной губы бластопора). Билатеральную симметрию имеет и бластула амфибий. Спиральное-В анафазе бластомеры разворачиваются. Отличается лево-правой дисимметрией (энантиоморфизм) уже на стадии четырёх (иногда двух) бластомеров. Типично для некоторых моллюсков, кольчатых и ресничных червей. Билатеральное-Имеется 1 плоскость симметрии. Типично для аскариды. Анархическое - Бластомеры слабо связаны между собой, сначала образуют цепочки или бесформенную массу; часто у одного вида встречаются разные варианты расположени Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы.Тип бластулы определяет способ гаструляции. Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток — зародышевых листков: наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма). Способы гаструляции Инвагинация — происходит путем впячивания стенки бластулы в бластоцель; характерна для большинства групп животных. Деляминация (характерна для кишечнополостных) — клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма. Обычно деляминация сопровождается делениями клеток бластулы, плоскость которых проходит «по касательной» к поверхности. Иммиграция — миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. Униполярная — на одном участке стенки бластулы, обычно на вегетативном полюсе; Мультиполярная — на нескольких участках стенки бластулы. Эпиболия — обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении). Инволюция — вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток. Гистогенез— совокупность процессов, приводящих к образованию и восстановлению тканей в ходе индивидуального развития (онтогенеза). В образовании определенного вида тканей участвует тот или иной зародышевый листок. Например, мышечная ткань развивается из мезодермы, нервная — из эктодермы, и т. д. В ряде случаев ткани одного типа могут иметь различное происхождение, например, эпителий кожи имеет эктодермальное, а всасывающий кишечный эпителий — энтодермальное происхождение. В процессе гистогенеза образуются ткани организма. Из эктодермы образуются нервная ткань и эпидермис кожи с кожными железами, из которых впоследствии развивается нервная система, органы чувств и эпидермис. Из энтодермы образуются хорда и эпителиальная ткань, из которой впоследствии образуются слизистые, лёгкие, капилляры и железы (кроме половых и кожных). Из мезодермы образуются мышечная и соединительная ткань. Из мышечной ткани образуются ОДС, кровь, сердце, почки и половые железы. Органогенез — процесс развития, или формирования, органов у зародыша человека и животных. 5)Особенности эмбрионального развития человека. периодизация эмбриогенеза человека. Эмбриональное развитие представляет собой онтосительно короткий период онтогенеза (пренатальный онтогенез), который включает в себя чрезвыявайно сложные и интенсивно идущие процессы, приводящие к образованию из одной клетки целого многоклеточного организма. Без знания основ эмбриологии в настоящее время неврозможнорешать важные медицинские задачи, как планирование семьи и регуляция рождаемости, лечение врожденных и приобретенныхзаболеваний, трансплантация и искусственное культивирование органов и тканей, злокачественный рост и другие проблемиы. Знание закономерностей внутриутробного развития человека необходимо акушерам-гинекологам и терапевтам для правильного ведения и лечения беременныхженщин. Без основных сведений из области эмбриогенеза невозможно понимание особенностей раннего постнатального периода, что крайневажно для неонатологов и педиатров. При нормально протекающей беременности у человека продолжительность внутриутробного развития составляет 280 дней или 40 недель. Возникновение беременности связано с процессом оплодотворения - слияние зрелой мужской(сперматозоид) и женской(яйцеклетка) половых клеток, в результате чего образуется одна клетка, являющаяся началом нового организма. Оплодотворённая яйцеклетка содержит удвоенное количество хромосом(46). Пол будущего ребёнка зависит от набора половых хромосом и от того, носителем какой половой хромосомы является сперматозоид, оплодотворивший яйцеклетку. Если яйцеклетка, всегда являющаяся носительницей Х-половой хромосомы, оплодотворяется сперматозоидом с Х-половой хромосомой, возникает зародыш женского пола(ХХ), при оплодотворении сперматозоидом с У-половой хромосомой возникает эмбрион мужского пола(ХУ). В дальнейшем,независимо от пола, развитие эмбриона и плода происходит путём митотических делений клеток. С учётом особенностей морфогенеза и типичных ответных реакций эмбриона и плода на воздействие повреждающих факторов внешней среды весь период внутриутробного развития можно можно разделить на 3 стадии: I - Предимплантационное развитие; II- Имплантацию, органогенез и плацентацию; III - Плодный период. Периодизация эмбриогенеза человека
|