Органы чувств. Гистология. Органы чувств. 1. Органы чувств, сенсорные нейроны, сенсорные и нейросенсорные эпителиоциты
 Скачать 61.96 Kb.
|
|
Сосудистая пластинка – состоит из переплетающихся артерий и вен, м/у которыми располагаются РВСТ, меланоциты, отдельные пучки гладких миоцитов. Хориокапиллярная пластинка – содержит капилляры фенестрированного и синусоидного типов. Базальный комплекс(мембр.Бруха) располагается над эпителием сетчатки. В ней различают наружный коллагеновый слой с зоной тонких эластических волокон, внутренний коллагеновый слой, базальную мембрану. 5. Рецепторный аппарат глаза: слои, нейроны, трёхнейронная цепь, ГРБ, нейроглия. Цитофизиология палочек и колбочек, теории зрения. Представлен зрительной частью сетчатки, переходящей по зубчатому краю в слепой отдел, который покрывает цилиарное тело и радужку. По заднему краю оптической оси глаза в сетчатке располагается желтое пятно. В центре пятна выделяется центральная ямка – место наилучшего зрительного восприятия. В этой области внутренний ядерный и ганглионарные слои резко истончаются, а наружный ядерный слой представлен преимущественно телами колбочковых нейросенсорных клеток. Сетчатка является частью головного мозга и связана с ним посредством зрительного нерва. Диск зрительного нерва или слепое пятно находится медиальнее желтого пятна. В этом месте слои сетчатки отсутствуют. Физиологически в сетчатке выделяют 3 слоя нейронов, разделенных двумя слоями синапсов. Слои формируют 3-х-звеньевую нейронную цепь. 1-е звено – палочконесущие и колбочконесущие клетки; 2-е звено – биполярные нейроны; 3-е звено – ганглионарные мультиполярные нейроны, аксоны которых образуют зрительный нерв. Морфологически насчитывается 10 слоев: 1) Слой пигментного эпителия(ПЭ) – состоит из пигментоэпителиоцитов ( пигмент меланин) – клеток полигональной формы, расположенных на базальной мембране. Базальная мембрана прилежит к сосудистой оболочке. Комплекс базальной мембраны пигментного эпителия, базальной пластинки сосудистой оболочки и базальной мембраны эндотелия хориокапилляров образует мембрану Бруха, которая вместе с ПЭ образует гематоретинальный барьер. Апикальная часть ПЭ содержит микроворсинки, которые обеспечивают фагоцитоз отработанных наружных сегментов фоторецепторов. ПЭ – разновидность специализированных макрофагов ЦНС. 2) Фоторецепторный слой представлен дендритами фоторецепторов, которые состоят из наружного и внутреннего сегментов, соединенных ресничкой. Наружный сегмент содержит пигменты – родопсин (в палочках), йодопсин (в колбочках). Пигменты конкретно содержатся в замкнутых дисках у палочек, у колбочек они не замкнуты. Функция палочек – периферическое зрение и восприятие подвижного объекта. Центральное зрение, острота, цветовосприятие – функция колбочек. Выделяют 3 типа колбочек, каждый из которых содержит один из зрительных пигментов: красные, зелёные, синие. Таким образом колбочки – дневное зрение, палочки – ночное. Внутренний сегмент заполнен митохондриями. 3) Наружная пограничная мембрана – состоит из сплетений отростков радиальных глиоцитов; 4) Наружный зернистый слой – представлен телами фоторецепторов. Ядро палочковых – округлое, колбочковых –крупное, овальной формы; 5) Наружный сетчатый слой – место контактов аксонов фоторецепторов и дендритов биполярных и горизонтальных нейронов; 6) Внутренний зернистый(ядерный) слой – содержит ядра биполярных, горизонтальных нейронов, тела радиальных глиоцитов; 7) Внутренний сетчатый слой – представлен контактами м/у отростками биполярных, аммакринных, ганглионарных нейронов. Здесь встречается микроглия; 8) Ганглионарный слой – представлен ганглиозными мультиполярными нейронами и клетками глии; 9) Слой нервных волокон – образован аксонами ганглионарных клеток; 10) Внутренняя пограничная мембрана – состоит из окончаний отростков радиальной глии. Нейроглия представлена 3-мя типами глиальных клеток: Радиальная глия(мюллеровские глиоциты) —сильно поляризованные клетки, МХ, высокая активность Na/K-АТФазы. Функция: опорноизолирующая, транспорт метаболитов, фагоцитоз, поддержание гомеостаза калия в сетчатке. Астроглия. Различают удлиннённые со множеством тонких островков, звёздчатые—имеют небольшие отростки, контактирующие с сосудами. Микроглия—имеет амёбовидные выросты, ядро вытянутой неправильной формы, многочисл.гранулы. Фагоцитоз. Олигодендроглия—участвует в миелинизации. Палочковые клетки являются рецепторами сумеречного (ночного) зрения, колбочковые – дневного. Морфологически фоторецепторные клетки представляют собой длинные цилиндрической формы клетки, которые имеют несколько отделов. Палочконесущая нейросенсорная клетка. Состоит из тела и двух отростков: наружного и центрального. Наружный отросток имеет 2 сегмента. Наружный сегмент контактирует с отростками ПЭ и состоит из мембранных дисков. Диски отделены от цитолеммы и содержат зрительный пигмент - родопсин (опсин и ретиналь). Наружный сегмент соединен с внутренним при помощи реснички, состоящей из 9 пар периферических микротрубочек. Микротрубочки прикрепляются к базальному тельцу. Ресничка является источником образования мембранных дисков. Внутренний сегмент - в его наружной части находится скопление митохондрий - эллипсоид, во внутренней части мембраны ЭПС, КГ и гликоген - миоид. Большую часть перикариона занимает ядро округлой формы с сильно конденсированным хроматином. Центральный отросток образует пресинаптический отдел в нем много митохондрий и везикулы с ацетилхолином. Функция палочек - периферическое зрение и восприятие подвижного объекта. Колбочконесущая нейросенсорная клетка Отличия от палочковых фоторецепторов: 1)наружный сегмент имеет вид конуса, и здесь не диски, а полудиски, которые являются истинными складками плазмолеммы 2)В мембранных полудисках содержится пигмент йодопсин, который также содержит ретиналь, но отличается своей белковой частью. В зависимости, от типа пигмента одни из них воспринимают синий цвет, другие - зелёный и третьи - красный 3)В эллипсоиде внутреннего сегмента содержится крупная липидная капля, окруженная митохондриями. Кроме того, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки, охватывающие наружный сегмент. 4)Ядро крупнее, чем в палочковых, эллипсоидной формы, в нем меньше гетерохроматина Функция колбочек - центральное зрение, острота и цветовосприятие. Регенерация фоторецепторов. После рождения у человека фоторецепторы не делятся. Регенерируют только их наружные сегменты. Постоянно каждые 40 минут образуется новый мембранный диск. За 10 суток обновляются все мембранные диски. Сбрасывание дисков зависит от времени суток. Диски палочковых клеток разрушаются в дневное время (когда они не функционируют), колбочки, наоборот, - в ночное время, когда их функция прекращается. ТЕОРИИ ЗРЕНИЯ. Трихроматическая теория Юнгаи Гельмгольца. Суть: существуют 3 типа колбочек, которые действуют как независимые приёмники фототопического зрения, что подтверждается наличием трёх разных колбочковых пигментов и различной спектральной чувствительностью рецепторных потенциалов разных колбочек. Оппонентная теория цветов Геринга. Суть: существуют антагонистические нейронные процессы для так называемых оппонентных цветов: зелёный—красный; жёлтый—синий; чёрный—белый, что подтверждается наличием специфических рецептивных полей цветоспецифических нейронов сетчатки и латер. коленчатого тела. Обе теории верны на разных уровнях зрит.анализатора. 6. СТРОЕНИЕ ВЕКА. Различают переднюю— кожную поверхность и заднюю— конъюнктивальную, которая продолжается в конъюнктиву глаза, покрытую многослойным неороговевающим эпителием. В толще века, ближе к задней поверхности, имеется тарзальная пластинка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани. Ближе к передней поверхности залегает кольцевая мышца. Между пучками мышцы располагается прослойка РВСТ. В этой прослойке оканчивается часть сухожильных волокон мышцы, поднимающей веко. Другая часть сухожильных волокон этой мышцы прикрепляется прямо к проксимальному краю тарзальной пластинки. По краю века располагаются ресницы (в 2-3 ряда), в воронку корней которых выводные протоки сальных желез Цейса и ресничных желез Молле(видоизм.потовых, апокриновый тип секреции). В толще тарзальной пластинки имеются сальные Мейбомиевы железы(простые альвеол-труб.разветвл. с голокриновым типом секреции), выводные протоки которых открываются по краю века. Во внутреннем углу глаза расположено рудиментарное веко, покрытое многослойным плоским эпителием, в котором имеются слизистые клетки. Сосуды века образуют две сети – кожную и конъюнктивальную. Лимфатические сосуды формируют третье дополнительное, тарзальное сплетение. 7. УХО: общий план строения и функции наружного, среднего и внутреннего уха. НАРУЖНОЕ УХО включает: ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку. Основой ушной раковины является эластический хрящ, покрытый кожей. В коже имеются корни пушковых волос, сальные и потовые железы. Наружная поверхность стенки слухового прохода состоит из эластического хряща, являющегося продолжением хряща ушной раковины. Внутренняя - покрыта тонкой кожей, в котором имеются корни щетинковых волос, церуминозное (серные) и сальные железы. Барабанная перепонка представляет собой пластинку овальной формы, состоящую в основном из коллагеновых и частично из эластических волокон образующих 3 слоя. Наружный слой состоит из радиально расположенных волокон, внутренний – из циркулярно расположенных. Между волокнами имеются фибробласты. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта тонким эпидермисом, внутренняя – тонкой слизистой оболочкой, выстланной однослойным плоским эпителием. К внутренней поверхности прикрепляется рукоятка молоточка, от которой на барабанную перепонку переходят мелкие артерии и вены. СРЕДНЕЕ УХО представлено барабанной полостью, слуховой трубой и системой слуховых косточек. Барабанная полость выстлана тонкой слизистой оболочкой, покрытой однослойным плоским эпителием, кое-где переходящим в кубический и призматический. Латеральной стенкой является барабанная перепонка. На медиальной стенке имеются овальное окно, закрытое тонкой соединительнотканной связкой, к которой прикрепляется основание стремечка и круглое окно, закрытое тонкой мембраной. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы, круглое – от барабанной лестницы улитки. Слуховая труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Ее диаметр 1-2 мм, выстлана слизистой оболочкой, покрытой многорядным эпителием, среди клеток которого имеются бокаловидные экзокриноциты. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются мелкие слизистые железы. Значение слуховой трубы заключается в уравновешивании давления в барабанной полости с атмосферным давлением. Слуховые косточки связаны друг с другом при помощи суставов, основание стремечка прикрепляется к связке, закрывающей овальное окно. ВНУТРЕННЕЕ УХО представлено костным лабиринтом, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Лабиринт делится на улитковую часть, в которой расположен орган слуха (спиральный орган), и вестибулярную часть, где находится орган равновесия (чувствительные пятна и чувствительные гребешки). Улитковая (кохлеарная) часть представлена костным каналом улитки, внутри которого находится перепончатый канал. От костной оси в костный канал улитки на всем протяжении вдается спиральная костная пластинка. В толще этой пластинки расположен спиральный нервный ганглий, состоящий из вторично чувствующих биполярных нейронов. Спиральная костная пластинка покрыта лимбом, выстланным однослойным плоским эпителием, секретирующим жидкость. В лимбе имеется 2 губы: вестибулярная, обращенная в сторону вестибулярной лестницы и барабанная – в сторону барабанной лестницы. Между губами проходит центральная бороздка, выстланная уплощенными эпителиоцитами. Перепончатый лабиринт имеет 3 стенки. Верхнемедиальная стенка называется рейснеровской, или вестибулярной мембраной; латеральная стенка представлена сосудистой полоской, которая лежит на спиральной связке; нижняя стенка называется базилярной, или спиральной мембраной. Вестибулярная мембрана представляет собой тонкую соединительнотканную пластинку, состоящую из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Наружная поверхность этой мембраны покрыта эндотелием внутренняя – однослойным плоским эпителием. Сосудистая полоска состоит из низких широких светлых эпителиоцитов и высоких темных эпителиальных клеток. Между эпителиоцитами проходят капилляры. Функция сосудистой полоски – секреция эндолимфы. Спиральная мембрана представлена соединительнотканной пластинкой, состоящей из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Эти волокна состоят из тонких фибрилл. Коллагеновые волокна играют роль струн. Их длина у основания улитки 105 мкм, у вершины – 505 мкм. Короткие струны реагируют на высокий звук, длинные – на низкий звук. 8. УЛИТКОВЫЙ КАНАЛ, спиральный орган, теории слуха. Улитковый канал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. Улитковый канал на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной (мембрана Рейсснера), сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки, и базилярной пластинкой. Вестибулярная мембрана образует верхнемедиальную стенку канала. Она представляет собой тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обращенным к перилимфе. Наружная стенка образована сосудистой полоской, расположенной на спиральной связке. Эпителий многорядный состоит из плоских базальных светлых клеток и высоких отростчатых призматических темных клеток с множеством митохондрий. Митохондрии клеток отличаются очень высокой активностью окислительных ферментов. Между клетками проходят гемокапилляры. Предполагают, что клетки сосудистой полоски продуцируют эндолимфу, которая играет значительную роль в трофике спирального органа. Базилярная пластинка на которой располагается спиральный кортиев орган. С внутренней стороны она прикрепляется к спиральной костной пластинке в том месте, где ее надкостница - лимб делится на две части: верхнюю - вестибулярную губу и нижнюю - барабанную губу. Последняя переходит в базилярную пластинку, которая на противоположной стороне прикрепляется к спиральной связке. Базилярная пластинка представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вдоль всего улиткового канала. На стороне, обращенной к спиральному органу, она покрыта базальной мембраной эпителия этого органа. В основе базилярной пластинки лежат тонкие коллагеновые волокна («струны»), которые тянутся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки, выступающих в полость костного канала улитки. Волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм, анастомозирующих между собой с помощью еще более тонких пучков. Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта слоем плоских клеток мезенхимной природы (эндотелием). Поверхность спирального лимба покрыта плоским эпителием. Его клетки обладают способностью к секреции. Выстилка спиральной бороздки представлена несколькими рядами крупных плоских полигональных клеток, которые непосредственно переходят в поддерживающие эпителиоциты, примыкающие к внутренним волосковым клеткам спирального органа. Покровная, или текториальная, мембрана имеет связь с эпителием вестибулярной губы. Она представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, которая тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над вершинами его волосковых клеток. Эта пластинка состоит из тонких радиально направленных коллагеновых волокон. Между волокнами находится прозрачное склеивающее вещество, содержащее гликозаминогликаны. КОРТИЕВ ОРГАН лежит на базальной мембране. Он включает внутренние и наружные волосковые клетки, поддерживающие внутренние и наружные клетки и столбовые внутренние и наружные поддерживающие клетки. Внутренние волосковые клетки имеют грушевидную форму и располагаются в один ряд. Их количество около 3500. Круглые ядра располагаются в базальной части клеток. Цитоплазма содержит органеллы общего значения и актиновые и миозиновые филаменты. На апикальной поверхности этих клеток находится кутикула, от которой отходит около 60 неподвижных ресничек длиной 2-5 мкм. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-5 рядов. Их количество 12000-20000. Они имеют призматическую форму, круглые ядра располагаются в средней части клеток. В цитоплазме имеются рибосомы, ЭПС, митохондрии. Апикальная поверхность покрыта кутикулой, от которой отходят неподвижные реснички, располагающихся в виде буквы V. На цитолемме волосков имеются холинорецепторные белки и фермент ацетилхолинэстераза. В волосках есть сократительные актиновые и миозиновые филаменты, благодаря которым волоски выпрямляются после их соприкосновения с покровной мембраной. Внутренние поддерживающие (фаланговые) клетки имеют призматическую форму. В цитоплазме имеются органеллы общего значения, тонофиламенты, круглое ядро располагается в их центре. Наружные поддерживающие клетки подразделяются на наружные фаланговые(клетки Дейтерса), наружные пограничные(кл.Гензена) и наружные поддерживающие (клетки Клаудиуса). |