Электронный учебник экология. 1 Основы общей экологии
 Скачать 1.91 Mb.
|
1.12. Структурно-функциональная организация биогеоценотических систем и ее изучениеКак любая функционирующая физическая система, биогеоценоз обладает определенной степенью организации (или упорядоченности) в связях и работе своих материальных компонентов. Это проявляется в виде определенного порядка в размещении и группировке взаимосвязанных своей работой масс живых и косвенных тел, который позволяет всей системе биогеоценоза осуществлять генеральную функцию – материально-энергетический обмен между составляющими биогеоценоза, а также между биогеоценозом и окружающей его средой. Различают три аспекта в организации биогеоценотических систем:
Все указанные аспекты тесно связаны, иногда изучаются в комплексе и по сути проявляются как разные стороны одного явления. При исследовании структурно-функциональной организации биогеоценозов прежде всего проводят анализ их компонентной (или элементной) структуры, отражающей членение системы на подсистемы или блоки, подчиненные ей с определенной степенью свободы. Компонентами биогеоценоза могут быть только материальные тела – растения, животные, микроорганизмы, горные породы, вода, почва, воздушные массы, солнечная радиация. Для целей подбора методов изучения биогеоценозов весьма существенны не только систематическая принадлежность компонента к одной из групп, перечисленных выше, но и функциональная дифференциация, так как даже растения кроме господствующих по фитомассе фототрофов включают различные гетеротрофные формы – полупаразитов, паразитов, сапрофитов, т. е. выполняют функции, аналогичные функциям животных, и смешивать их в едином компоненте «растения» нельзя. Не менее разнообразен в функциональном плане и животный компонент биогеоценозов. Здесь наиболее информативно деление, соответствующее особенностям положения в пищевых цепях. Это будут фитофаги, зоофаги, сапрофаги. В совокупности с зелеными растениями или их мертвыми телами животные образуют сложные консортные системы. Еще более разнообразен перечень функций у микроорганизмов: они выполняют свойственные, а часто и недоступные высшим растениям и животным функции (фиксация азота в почве из атмосферного воздуха, минерализация органических материалов, разрушение и синтез минералов земной коры). Очень разнокачественна в своих частях с биогеоценологической точки зрения и почва. Особенно резко разделяются по своему качественному составу подстилка (в лесу) или войлок (на лугах, в степях), самостоятельное значение имеют и другие почвенные горизонты. Особым компонентом заболоченных биогеоценозов являются торфяные горизонты болотных почв – органогенные тела с особенными химическими свойствами, величиной аккумулированной энергии, составом и обилием животных и микроорганизмов, газообменом, непрерывно нарастающей биомассой и т. п. Значительную дифференциацию на два слоя почвенной толщи оказывают грунтовые воды при их неглубоком залегании: слой, на который воздействуют грунтовые воды, и верхний, гумусовый горизонт. При недостатке атмосферного увлажнения неглубоко залегающий слой грунтовой воды создает в одном и том же биогеоценозе настолько противоположные режимы увлажнения, что дает возможность уживаться бок о бок таким ксерофильным и гигрофильным растениям, как ковыль и тростник. Гумусовый слой почв – главная кладовая элементов минерального питания высших растений, поэтому одной из главных задач биогеоценологического анализа этой части почвы является количественная оценка запасов, сезонной и погодичной динамики физиологически доступных соединений. Атмосфера внутри лесных биогеоценозов тоже далеко не однородна по всей своей толще. Например, в высокопроизводительных древостоях тайги приземный слой воздуха содержит углекислый газ в концентрациях, в 2-3 раза превышающих ее на открытой местности, что, естественно, ставит растения нижних ярусов в совершенно иные условия газообмена, чем в зоне крон первого яруса. В наиболее сложном виде компонентная структура биогеоценотических систем проявляется на суше: в них входят практически все компоненты, поэтому их называют полночленными биогеоценозами. Структура водных биогеоценозов проще. В глубоководных системах, в частности, нет ни атмосферы, ни почвы, все взаимодействия биоты осуществляются преимущественно с одним компонентом – жидкой водой. В прибрежно-водных биогеоценозах структура сложнее – проявляется влияние атмосферы на плавающие или выходящие из воды растения, но почвы еще нет, а корневая система обеспечивает преимущественно механическое закрепление. Среди биогеоценозов суши неполночленными системами являются лишенные почвы отвалы горных пород, птичьи базары, скалы и россыпи с накипными лишайниками и другие экосистемы, где нет сбалансированного обмена органических веществ. Изучение компонентной структуры экосистем должно сопровождаться определением природы и количественной оценкой тесноты связей всех компонентов. Особый раздел в изучении структурно-функциональной организации биогеоценотических систем составляет выяснение пространственного расположения компонентов биогеоценоза. В биогеоценозе размещение материальных участников развернуто в двух направлениях: горизонтальном и вертикальном. Первое отражает закономерности горизонтального сложения биогеоценоза в виде парцелл, второе – вертикальную стратификацию с выделением биогеоценотических горизонтов – ярусов. Парцеллы – понятие комплексное и включает в себя на правах материальных участников обмена веществ и энергии растительность, животное население, микроорганизмы, почву и атмосферу. Парцеллы обособлены друг от друга в пространстве на всю вертикальную толщу биогеоценоза: различия между парцеллами одного биогеоценоза как по внешним признакам, так и по характеру материального обмена могут быть исключительно глубокими (например, поляны и проплешины в лесу или чередование участков трясины и наземной растительности на болоте и т. п.). По сути парцеллы представляют из себя аналог микробиогеоценоза, но все же не являются самостоятельными биогеоценозами в силу того, что из-за относительно маленьких размеров парцелл материальный и энергетический обмен в значительной мере не ограничивается территорией парцеллы, а протекает большей частью между парцеллами (изменение освещения, горизонтальный тепло- и газообмен, условия увлажненности, разброс семян и растительного опада, перемещения животных и т. п.). Поэтому каждая парцелла может существовать и сохранять свои особенности только в определенном окружении и разрушается или глубоко изменяется при изменении этого окружения. Наиболее отчетливо и технически просто дифференциация и границы парцелл прослеживаются по структурным особенностям растительности (по синузиям): по числу, высоте и густоте ярусов, видовому составу растений, их жизненности и обилию и т. д. Изучение парцеллярного строения биогеоценотических систем должно по возможности включать определение следующих параметров:
Ярусы представляют собой биогеоценотические горизонты, обособленные по составу и структуре входящих в них биогеоценотических компонентов и специфике обмена и превращения веществ и энергии между ними. В дифференциации ярусов основное значение придается растительному компоненту. Дифференциация растительности по вертикали почти всегда влечет за собой соответствующее расслоение атмосферы, почвы, животного мира и организмов. Следовательно, границы вертикального расслоения на горизонты наиболее отчетливо выражаются в вертикальной структуре растительности. Для выявления переходов биогоризонтов исследуются такие признаки, как распределение массы световых и теневых листьев в кроновой части, их размеры, годичный прирост, отмершие побеги, изменения влажности воздуха, содержания углекислого газа, освещенности, размещение фитофагов, а также другие признаки, позволяющие расшифровать каждый ярус как специфическую функциональную структуру. Например, во взрослом еловом лесу в кроновой зоне первого яруса протяженностью 18 м могут быть выделены три хорошо выраженных биогеогоризонта фотосинтеза. Верхний, протяжением 3-4 м, образован короткими веточками с сильными молодыми побегами, массой шишек, крупной световой хвоей, работающей в условиях полного освещения, усиленной транспирации и очень контрастного хода тепла, влажности, скорости ветра. Средний горизонт фотосинтеза протяжением 7-8 м образован длинными густо расположенными ветвями, несущими со светлой хвоей значительную массу теневой и хвои переходного типа. Образует основную массу скелетной и рабочей части кроны, служит зоной тесного смыкания крон деревьев, благодаря чему играет важную роль в преобразовании внутреннего климата лесного биогеоценоза. Находится в условиях существенно сниженной освещенности, но более равномерного режима тепла, влажности, концентрации углекислого газа, ослабленного ветра, играет главную роль в связях наземной части с почвой (обеспечивает основную массу опадающей хвои и смыва большого количества органических и минеральных веществ с дождевыми водами). Нижний биогеогоризонт фотосинтеза протяженностью 4-5 м находится в условиях резко ослабленного освещения, ассимиляционная часть кроны состоит из теневой хвои, масса ее незначительна, работает скорее всего с отрицательным балансом органических веществ. В сосновом насаждении примерно такого же возраста выделяются только два биогеогоризонта в кроновой части: верхний – с основной массой молодых побегов и хвои и нижний – с большой массой сухих крупных сучьев и сильно уменьшенным количеством побегов и хвои. Выявление ярусов существенно для решения научно-организационных вопросов изучения экосистем, для обоснованного размещения научной аппаратуры и т. д. Помимо основных вертикальных и горизонтальных расчленений экосистем (парцеллы, ярусы и горизонты) существуют дополнительные структурные образования, которые необходимо учитывать при изучении биогеоценозов:
При изучении структурно-функциональной организации экосистем необходимо уделять внимание консорциям. Консорции необходимо изучать как системы, отражающие разнообразие путей перемещения и трансформации вещества и энергии от первичных продуцентов биогеоценоза ко всем в нем участвующим консументам и деструкторам. Пространственное размещение отдельных консортов и консортных групп изучается путем прямой фиксации консортов в пространстве биогеоценоза или через учет их работы, например, через учет повреждений, наносимых фитофагами или паразитами центральному виду консорции, анализ повреждения листьев на разных высотных уровнях кроны и т. д. Наряду с консортными зависимостями, периодическими или направленными изменениями внешнего материально-энергетического фона, большое значение имеют топические зависимости (трансформация условий жизни одними организмами для других). Особенно важны здесь внутривидовые и межвидовые отношения растений, их синузий и ярусов, так как они влекут за собой соответствующие изменения взаимоотношений остальных компонентов биогеоценозов. Важное значение имеют компоненты окружающей физико-географической среды, особенно гидротермические факторы, поэтому любой анализ структуры и функционирования экосистем должен начинаться с установления ритмики и количественного выражения режимов тепла и влаги в районе исследования. Изучаются также и другие абиотические факторы: понижение базиса эрозии (особенно для долинных биогеоценозов), сильные ветры постоянных румбов (особенно на побережьях и в высокогорьях), характер почвообразующих горных 1.14. Основы учения о биосфере Согласно постулатам учения о биосфере, возможности биосферы и окружающей среды ограничены, а ее ресурсы, жизненное пространство, все составляющие компоненты тесно взаимосвязаны и взаимозависимы. За 3,5-4,5 млрд. лет существования биосфера прошла сложный путь развития, называемый эволюцией. Первым этапом эволюции было возникновение жизни из неживой материи, чему предшествовало образование простых органических соединений из метана, аммиака, водорода и паров воды в условиях высоких температур, ультрафиолетового излучения Солнца и повышенной вулканической деятельности (есть, конечно, и альтернативные гипотезы возникновения жизни). Один из важнейших этапов эволюции – возникновение первичного круговорота органического вещества. Неравномерное распределение молекул в толще воды привело к более или менее устойчивым полужидким (коллоидным) сгущениям, или коацерватам. Коацерватные капли обладали способностью избирательно поглощать вещества из окружающего раствора и избавляться от ненужных им соединений. Этот момент знаменует собой начало обмена веществ, возникновения процессов переноса энергии и обмена информацией. Затем, с возникновением одноклеточных организмов как индивидуальных живых существ и с последующим развитием многоклеточности, круговорот органического вещества в геосфере преобразовался в биологический круговорот, который заключается в непрерывном обмене веществом и энергией между организмом и средой, в процессах возникновения и разрушения организмов, рождения и смерти. По меркам эволюции, с начала последнего периода кайнозойской эры – «антропогена» прошел лишь небольшой отрезок времени – около 1,5 млн. лет. Возникновение человеческого общества со всеми его особенностями – один из последовательных этапов развития жизни на Земле, т. е. биогенеза. Жизнь сосредоточена в трех традиционно выделяемых геосферах: атмосфере, гидросфере, в верхних слоях литосферы. Биосфера подразделяется на аэробиосферу (населенную аэробионтами), гидробиосферу (с гидробионтами) и геобиосферу (населенную геобионтами). Наиболее продуктивный слой на суше – фитосфера вместе с освещенными слоями гидросферы (ее фотосферой) составляет биофильм, или биокаллиму, т. е. активную пленку жизни. Наряду с фитосферой на поверхности суши вычленяют террабиосферу (с террабионтами). Часть биосферы, находящуюся в глубинах литосферы и в подземных водах, называют литобиосферой (с литобионтами). Продвигаясь вверх от поверхности земли, выделяют тропобиосферу (слой положительных температур), над которой лежит стратобиосфера (где теоретически могут постоянно находиться живые организмы, главным образом микроорганизмы в виде спор в воздухе). На этом же уровне в горах обитают некоторые пауки и ногохвостки, питающиеся заносимой ветром органикой в эоловой (бесснежной низкотемпературной) зоне в горах. Парабиосфера расположена на высоте от 7 до 80 км – это слой случайного заноса организмов и их спор. Гидросфера распадается на два системных образования – океанбиосферу (или маринобиосферу) и аквабиосферу. Как отмечалось ранее, для биосферы характерно огромное разнообразие живых организмов. Насчитывается около 5000 видов прокариот, около 1730000 видов животных и 340000 видов растений (по другим оценкам, общее число видов колеблется от 1,5 до 5 млн. и более). Экосферу образуют три основные составляющие: биота – живое вещество; абиотические факторы – неживое вещество и факторы, участвующие в обмене веществ биоты или влияющие на него (температура, давление, освещенность и т. п.); косное – неживое вещество, не участвующее в обмене веществ биоты. Косное вещество состоит из собственно косного вещества (минералы) и биокосноговещества – продуктов жизнедеятельности, выбывших из обмена веществ биоты (нефть, каменный уголь, известняки и т. п.). Все вещества на планете находятся в процессе геобиохимического круговорота. Выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биотический). Большой круговорот длится миллионы лет. Он заключается в том, что горные породы подвергаются разрушению, выветриванию, а продукты выветривания в конечном итоге попадают в мировой океан, образуя морские осадки, напластования (лишь малая доля из них возвращается снова на сушу с осадками и извлеченными из моря морскими животными и человеком морепродуктами). Крупные медленные геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, перемещения морей и океанов приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу, и процесс начинается снова. Малый круговорот, как составная часть большого, происходит на уровне биогеоценозов. Он заключается в том, что питательные вещества почвы, вода и углерод аккумулируются в веществе растений и затем расходуются на построение тел и жизненные процессы всех организмов (продуцентов, консументов, редуцентов). Продукты распада органического вещества разлагаются почвенной микрофлорой и мезофауной до минеральных компонентов, доступных для усвоения растениями, и вновь вовлекаются в круговорот веществ. Круговорот конкретных химических веществ из неорганической среды через растительные и животные организмы снова в неорганическую среду с использованием солнечной энергии носит название биогеохимического цикла. К главным циклам относят биогеохимические циклы углерода, воды, азота, фосфора, серы, других биогенных соединений. Таким образом, глобальная эко- или биосфера распределяется:
Формирование и распределение биогеоценозов (биоакваценозов) на Земле зависят от условий их существования. Основные экосистемы:
Из-за часто встречающейся у студентов путаницы понятий несколько более подробно опишем степи и луга. Степь как специфический тип растительности образована многолетними микротермными ксерофильными (морозо- и засухоустойчивыми) травянистыми растениями, преимущественно дерновинными злаками (ковыль, типчак и т. д.). Степные экосистемы приурочены, главным образом, к различным типам черноземов и темно-каштановых почв. В лесостепной зоне луговые степи на черноземах, деградированных черноземах и серых лесных почвах; пустынные степи преимущественно связаны со светло-каштановыми почвами. Луговые степи отличаются от степей типичных преобладанием менее засухоустойчивых (мезоксерофильных) степных растений со значительным участием ксеромезофильных растений, общих с суходольными лугами. Пустынные степи отличаются господством эвксерофильных растений с большим участием ксерофильных пустынно-степных полукустарничков. Сплошного задернения в степях нет, между дерновинами злаков имеются пятна голой почвы, где весной развиваются эфемеры и эфемероиды – тюльпаны, гусиный лук и др. Луг как специфический тип растительности представлен естественными или искусственными сообществами многолетних трав – мезофитов (т.е. трав, требующих почв умеренно влажных, достаточно теплых и богатых). Луга связаны множеством переходных типов со степными (луговая степь), пустынными, болотными, водными и лесными сообществами. По местоположению различают равнинные и горные луга, среди тех и других – луга пойменные и луга материковые (вне пойменных террас). Материковые делятся на суходольные (увлажняемые только атмосферными осадками), и низинные (грунтового увлажнения). Средняя производительность лугов – от 10-15 ц/га (менее 1 г/м2 в сутки) для суходольных до 20-25 ц/га для низинных. Производительность пойменных лугов – до 30-40 ц/га и выше. Таким образом, основной функцией живого вещества в природе является усвоение из окружающей среды элементов абиотической среды, химических элементов, энергии в виде солнечного излучения (существуют немногочисленные виды, использующие другие виды энергии), формирование биомассы и рассеивание поглощенной энергии Солнца в виде тепла. В ходе усвоения и рассеивания солнечной энергии и преобразования минерального состава земной коры произошла глубокая специализация живых организмов по месту, занимаемому в трофических (т. е. пищевых) цепях, типам занимаемых ими экологических ниш. пород, влияние антропогенных факторов и др. |