Электронный учебник экология. 1 Основы общей экологии
Скачать 1.91 Mb.
|
1.8. ПопуляцииЖивое население планеты представлено разными видами организмов, при этом каждый вид слагается из совокупности популяций. Вид – это многочисленная группа сходных особей общего происхождения, которые распространены в определенном ареале и имеют общие наследственно закрепленные особенности обмена веществ, морфологические признаки и приспособления к существованию в этом ареале. Изначально разделение вида на популяции связано с неоднородностью условий обитания в пределах ареала. Популяцией называют совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень обмена генетической информацией (панмиксия). Каждая популяция имеет определенную структуру (возрастную, половую, пространственную), характеризуется определенными демографическими показателями (рождаемость, смертность, численность и ее динамика, плотность и др.), занимает определенное место в экосистеме (экологическую нишу). В любой природной системе поддерживается та численность особей в популяциях обитающих здесь животных и растений, которая в наибольшей степени отвечает интересам воспроизводства популяций. Численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространства, или среднее число особей на единицу площади или объема определяет ее плотность. Зная изменение плотности во времени или в пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей, представляет или нет данная популяция угрозу хозяйственным интересам. Под рождаемостью понимают численно выраженную способность популяции к увеличению. А смертность выражают в количестве особей, погибших за определенный отрезок времени. Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (миграция). Популяции бывают стабильные, растущие и сокращающиеся. Наблюдаются периодические и непериодические колебания численности особей в популяциях. Причины этих колебаний: конкуренция различных популяций и межвидовая конкуренция, взаимодействие с хищниками, внутривидовая регуляция. Важную роль играют климатические факторы. Ряд факторов действует независимо от плотности популяций: погодные условия, наличие дупел для дуплогнездящихся птиц и т. п. Действие многих факторов становится более жестким при увеличении плотности. Зависимые от плотности факторы, как правило, биотические (конкуренция, хищники, внутривидовая и межвидовая конкуренция) действуют на скорость роста популяции. Так, с увеличением плотности могут сокращаться выживаемость молодняка, задерживаться наступление репродуктивного периода, проявляться каннибализм у некоторых насекомых, рыб, других животных и т. д. Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей обособления отдельных популяций. Экологи руководствуются различными принципами для выделения и классификации популяций как территориальных группировок в пределах вида. Н.П. Наумов на примере млекопитающих рассматривает вид как иерархическую систему популяций различных рангов. Его классификация основывается на ландшафтно-биотопическом подходе к выделению популяционных единиц. Наиболее крупные территориальные группировки вида – подвиды или географические расы. Пример географической популяции: популяция белки в смешанных лесах Беларуси. Более низкий ранг имеют экологические популяции (совокупность элементарных популяций, таких, как популяция белок сосновых лесов Заволжья). Популяции более низкого ранга называются элементарными (локальными, биотопическими, местными) – это совокупность особей, занимающих небольшой участок однородной площади. Сказанное можно проиллюстрировать, говоря о людских популяциях: есть расы, затем народы – большие и малые, в свою очередь даже малые народы, делятся на подгруппы. Например, чуваши в Чувашской Республике с относительно небольшой численностью (немногим более 1 млн. человек) делятся на низовых и верховых, далее они могут подразделяться на районные землячества. Местный краевед практически в 70-80% случаев может отличить по внешнему виду уроженцев того или иного районного землячества, часто расположенного в границах небольшого административного района какого-либо субъекта федерации (при отсутствии интенсивных миграционных потоков). В случае с животными – для нас все они на одно лицо, а друг для друга они отличаются не меньше, чем мы с вами. Связи между популяциями различных рангов обеспечивают единство вида и обогащение его наследственного фонда. С точки зрения историко-генетического подхода академика С.С. Шварца, популяцию как генетическое единство можно выделять только у видов с половым размножением и перекрестным оплодотворением. Обязательным признаком популяции считается также ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение долгого времени за счет размножения, а не притока извне. Популяционная структура характерна для всех видов, но при этом выделяются различные типы популяций, отражающие разные стороны их взаимодействия со средой. По способу размножения, генетической ценности популяции делятся на панмиктические (со свободно и случайно перемешиваемым генетическим материалом), клональные (с однородным генетическим материалом, происходящим от одной особи), клонально-панмиктические. По способности к самопроизводству различают постоянные и временные популяции. По размерам: карликовые, обычные локальные, суперпопуляции. Биологическая структура популяции нестабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель по различным причинам, нестабильность окружающих условий, динамика численности врагов и пищевых объектов – все это приводит к изменению различных соотношений и внутри популяции. Большое значение имеет половая структура из-за различий в физиологии, экологии и поведении самцов и самок и, как следствие, более высокой вероятностьи гибели представителей одного из полов. Имеет приспособительный характер возрастная структура популяций, так как с возрастом разные приспособительные реакции особей изменяются в различной степени. Возрастные различия усиливают экологическую неоднородность популяции и сопротивляемость среде. У растений возрастная структура ценопопуляций (т. е. популяций конкретного фитоценоза) определяется соотношением возрастных групп, или возрастным спектром. При эксплуатации природных популяций животных учет человеком их возрастной структуры имеет важнейшее значение. У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть без угрозы подорвать ее численность. Длительно размножающуюся часть популяции называют запасом. От размеров популяционного запаса зависит возможность восстановления численности. Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное количество особей. Полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Растения в ценопопуляции чаще всего распределены неравномерно, образуя скопления или ценопопуляционные локусы, которые отличаются друг от друга числом особей, плотностью, возрастной структурой, пространственной протяженностью. У животных, благодаря их подвижности, пространственная структура более разнообразна. По типу использования территории животные делятся на оседлых и кочевых. У оседлых видов четыре основных типа пространственной структуры: диффузный, мозаичный, пульсирующий, циклический. Преимущество кочевого образа жизни заключается в том, что животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Поддержание определенной численности получило название гомеостаза популяции. Механизмы популяционного гомеостаза зависят от экологической специфики вида, его подвижности, степени воздействия хищников, паразитов и т. п. В целом гомеостаз поддерживается двумя взаимно уравновешивающимися силами: с одной стороны, размножение, с другой – зависящие от плотности популяций реакции, ограничивающие воспроизводство. Общее значение термина «гомеостаз» обозначает состояние внутреннего динамического равновесия природной системы, поддерживаемое регулярным возобновлением основных ее структур, вещественно-энергетического состава и постоянной функциональной саморегуляцией ее компонентов. Этот термин будет использоваться и далее в отношении систем разного вида и иерархического уровня, в частности, в отношении экосистем. Колебания численности популяций в пределах какой-то средней величины называют динамическим равновесием численности. Многие животные нормально развиваются только тогда, когда объединяются в более или менее большие группы: стадо слонов для выживания должно иметь не менее 25 особей, наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300-400 особей и т. д. Существование в группе, с одной стороны, облегчает поиск и добывание пищи, защиту от врагов, с другой – способствует саморегуляции численности. Группам присущи все свойства популяций, но они характеризуются более высокими уровнями объединения и способности к самоорганизации. Внутри группы наблюдается тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Это свойство называется эффект группы. Одним из показателей эффекта группы является территориальность. Многие животные привязаны к определенным местам, метят границы своих территорий, защищают территорию от других групп. Эффект группы нельзя смешивать с массовым эффектом, представляющим собой переуплотнение популяции и вызывающим вредные для неё последствия. Популяция – это наименьшая эволюционирующая единица. Она существует в связи с популяциями других видов. Поэтому в природе широко распространены как популяционные, так и межпопуляционные механизмы автоматической регуляции на уровне биоценозов. |