Биология. био ред. 1. Струтктура интерфазного ядра поверхностный аппарат ядра(оболочка,поровый комплекс),кариоплазма,хроматин,ядрышки. Ядерная оболочка(кариолемма)
 Скачать 28.74 Kb.
|
|
1.Струтктура интерфазного ядра.поверхностный аппарат ядра(оболочка,поровый комплекс),кариоплазма,хроматин,ядрышки. Ядерная оболочка(кариолемма):2 мембраны–наружная и внутренняя,на наружной мембране большое количество рибосом,между мембранами перинуклеарное пространство(узкая щель).Ядерные поры (образуются за счет слияния 2 ядерных мембран в виде округлых сквозных отверстий)(поровый комп-кс образован 8парами глобул-х белков и 1 белок в центре,в центре ядр.поры проходит водный канал)ф-ии ядер.пор:транспорт молекул из ядра в цитоплазу и обратно.ф-ии оболочки:защитная,ограничител-я. Ядрышко-непостоянные образования ядра окргулой формы.Они являются участками ядра,где происходит синтез рибосомных субъединиц.Основным хим элементов являются белки.Фиблилярный центр представлен хроматином,где рДНК.Фибриллярный компонент (ррнк и рибонуклеопротеиды).Функции:источник РНК клетки,играет важное значение в митозе–образуют основу матрикса митотических хромосом. Ядерный сок(кариоплазма)-внутренне содержимое ядра.Содержит белки, нуклеиновые кислоты,ферменты, которые синтезируют днк,также соли,ионы.Функции- обеспечивает нормальное функционирование генетичсекого материала. Хроматин- плотное вещество ядра,хорошо окрашиваемое основными красителями.В состав входят нити( фибриллы) различного диаметра.Основу составляет молекла днк,. 2.Хим состав хроматина строение функции Химический состав: ДНК,гистоновые и негистоновые белки и РНК. В состав входят нити( фибриллы) различного диаметра.Основу составляет молекла днк,. Хроматин различают на гетерохроматин и эухроматин.Гетерохроматин-генетически неактивные участки хроматина,имеет вид глыбок или гранул,интесивно окрашивается и представляет собой конденсированные участки хроматина.Эухроматин-генетически активные участки хроматина,слабо окрашивается и представляет собой раскрученные участки хроматина. Функция хроматина: упаковать длинные молекулы ДНК в более компактные и плотные структуры. 3.Уровни укладки хромосом Первый уровень укладки молекулы ДНК - нуклеосомная нить. Этот уровень организации хроматина обеспечивается четырьмя видами гистонов: Н2А, Н2В, Н3, Н4. Они образуют, напоминающие по форме шайбу, белковые тела – нуклеогистоны, или коры (сor), состоящие из восьми молекул (по две молекулы каждого вида гистонов). Вокруг кор двойная спираль ДНК образует около двух витков. При этом в контакте с каждым кором оказывается участок ДНК, состоящий из 146 пн, образуя нуклеосому. Свободные от контакта с белковыми телами участки ДНК называются связывающими или линкерными. Они включают от 15 до 100 пн (в среднем 60 пн) в зависимости от типа клетки. Образованная таким способом нуклеосомная нить имеет диаметр 10–13 нм. Длина молекулы ДНК уменьшается в 5–7 раз. Второй уровень укладки нуклеомерный «соленоид». Дальнейшая компактизация нуклеосомной нити обеспечивается гистоном Н1, который соединяясь с линкерной ДНК и двумя соседними белковыми телами, сближает их друг с другом, укладывает эту фибриллу в спираль. В результате образуется более компактная структура, построенная по типу соленоида. Такая хроматиновая фибрилла называется «элементарной», имеет диаметр около 25 нм. Один виток спирали содержит 6–10 нуклеосом. Этим достигается укорочение нити еще в 6 раз. Первый и второй уровни компактизации соответствуют хроматиновым нитям, выявляемым в интерфазном ядре. Третий уровень укладки петлевой хромомерный. Происходит укладка хроматиновой фибриллы в петли. В их образовании участвует негистоновые белки. Они узнают специфические нуклеотидные последовательности вненуклеосомной ДНК, отдаленные друг от друга на расстояние в несколько тысяч пар нуклеотидов. Эти белки сбли38 жают указанные участки с образованием петель из расположенных между ними фрагментов хроматиновой фибриллы. Этот участок ДНК, соответствующей одной петле, содержит от 20 000 до 80 000 пн. Считают, что каждая петля является функциональной единицей генома. Диаметр петель около 50 нм. Нить ДНП укорачивается в 10–20 раз. Третий уровень компактизации соответствует профазным хромосомам. Четвертый уровень укладки хромонемный. Наиболее простым и приемлемым является признание спиральной укладки каждой хроматиды. У самых крупных хромосом человека (1 и 2) 1415 таких витков. У мелких 24 витка. Четвертый уровень компактизации соответствует метафазной хромосоме 4.Строение метафазных хромосом Хромосомы в этом состоянии представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной, у большей части хромосом удается легко найти зону первичной перетяжки, которая делит хромосому на два плеча. В области первичной перетяжки находится центромера, где расположен кинетохор; к нему подходят пучки микротрубочек митотического веретена, идущие в направлении к центриолям. Эти пучки микротрубочек принимают участие в движении хромосом к полюсам клетки при митозе. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Последняя обычно расположена вблизи дистального конца хромосомы и отделяет маленький участок, спутник. Вторичные перетяжки называют, кроме того, ядрышковыми организаторами, так как именно на этих участках хромосом в интерфазе происходит образование ядрышка. Здесь же локализована ДНК, ответственная за синтез рРНК. Плечи хромосом оканчиваются теломерами, конечными участками. Теломерные концы хромосом не способны соединяться с другими хромосомами или их фрагментами. Морфологические типы хромосом 1. Метацентрическая - хромосома с центрально расположенной центромерой, имеет плечи равной длины. 2. Субметацентрическая - центромера несколько смещена от центра, и плечи имеют разную длину. 3. Акроцентрическая - центромера сильно смещена от центра, и одно плечо очень короткое, а другое - очень длинное. 4. Телоцентрическая - состоит только из одного плеча и терминально расположенной центромеры. Поскольку центромера не может находиться на самом конце хромосомы, то у телоцентрических хромосом во всех случаях обнаружено наличие второго, пусть очень короткого плеча. Современные данные свидетельствуют о том, что во всех случаях на каждом конце хромосомы должна быть специальная структура - теломера с некоторым количеством прителомерного гетерохроматина. В клетках здорового человека телоцентрический тип хромосом отсутствует 5.кариотип человека Кариотип – это полный хромосомный набор клетки человека. В норме он состоит из 46 хромосом, из них 44 аутосомы (22 пары), имеющих одинаковое строение и в мужском, и в женском организме, и одна пара половых хромосом (XY у мужчин и XX у женщин). Аутосомами у живых организмов с хромосомным определением пола называют парные хромосомы, одинаковые у мужских и женских организмов. Иными словами, кроме половых хромосом, все остальные хромосомы у раздельнополых организмов будут являться аутосомами. Половые хромосомы, в хромосомном наборе клеток раздельнополых организмов специальная пара хромосом, в которых локализованы гены, определяющие пол. 6.эухромосоный и гетерохромосомные районы хромосом Эухроматиновые и гетерохроматиновые районы хромосом. Конститутивный и факультативный гетерохроматин. Эухроматиновые участки менее компактные, являются функционально активными, т.е. транскрибируемыми. В течение клеточного цикла могут компактизоваться и декомпактизоваться. Гетерохроматиновые участки всегда плотно конденсированные, генетически не активны и не транскрибируются. Различают два типа гетерохроматина: конститутивный (структурный) и факультативный. Конститутивный гетерохроматин содержится в основном в околоцентромерных и теломерных участках всех хромосом. Его роль заключается в поддержании общей структуры хромосомы, прикреплении хроматина к ядерной оболочке, разделении структурных генов. Конститутивный гетерохроматин присутствует в одних и тех же районах обеих гомологичных хромосом, в основном, в центромерных и теломерных участках и во вторичных перетяжках акроцентриков, образующих спутники. Его роль заключается в поддержании общей структуры хромосомы, прикреплении хроматина к ядерной оболочке, разделении структурных генов. Факультативный гетерохроматин присутствует не в обеих, а только в одной из пары гомологичных хромосом. Примером факультативного гетерохроматина у человека является тельце Барра - половой хроматин, который образуется за счет инактивации (утрата активности) одной из Х-хромосом у женщин, поскольку гены этой хромосомы не транскрибируются. 7.жизненный цикл клетки 8.Период G0.Жизненный цикл клетки 8. G0-фаза, или фаза покоя, — период клеточного цикла, в течение которого клетки находятся в состоянии покоя и не делятся. G0-фаза рассматривается или как растянутая G1-фаза, когда клетка ни делится, ни готовится к делению, или как отдельная стадия покоя вне клеточного цикла. Некоторые типы клеток, как, например, нервные клетки или клетки сердечной мышцы, вступают в состояние покоя при достижении зрелости (то есть когда закончена их дифференцировка), но выполняют свои главные функции на протяжении всей жизни организма. Многоядерные мышечные клетки, не подвергающиеся цитокинезу, также рассматриваются как пребывающие в G0-фазе. Иногда делается различие между клетками в G0-фазе и «покоящимися» клетками (в том числе нейронами и кардиомиоцитами), которые никогда не вступят G1-фазу, в то время как другие клетки в G0-фазе могут потом начать делиться. Период покоя (G0 период): на данном этапе клетка не делится. Этот шаг может продлиться несколько часов, несколько дней, несколько лет или целую жизнь. Пример: стволовые клетки находятся в фазе G0 . Эти клетки находятся в красном костном мозге. Когда клетка получает сигнал, чтобы делится, эти клетки возвращаются в цикл, фазу G1 Жизненный цикл В жизненном цикле клетки различают несколько фаз: - Фаза деления соответствует митотическому делению - Фаза роста наступает вслед за делением. В это время клетка растет, увеличивая свой объем и достигая определенных размеров. - Фаза покоя – период, во время которого дальнейшая судьба клетки не определена: она может начать подготовку к делению или встать на путь специализации. Эта фаза присутствует не всегда. - Фаза дифференциации (специализации) наступает после окончания фазы роста. В это время клетка приобретает определенные структурные и функциональные особенности. - Фаза зрелости – период функционирования клетки, выполнения тех или иных функций в зависимости от специализации. - Фаза старения – период, характеризующийся ослаблением жизненных функций клетки и заканчивающийся ее делением или гибелью. 9.Митотический цикл клетки В КЦ различают две фазы: автосинтетическую, или интерфазу (подготовка клетки к делению) включающую пресинтетический (G1, от англ. Gap – промежуток), синтетический – (S), постсинтетический – (G2) периоды, и деление клет- ки – митоз. У большинства клеток период роста сопровождается выходом из КЦ (период G0) в течение которого происходит окончательная диффе- ренцировка и специализация. Образуются высокодифференцированные клетки, которые осуществляют специфические функции и погибают (например, эритроциты). Слабо дифференцированные клетки сохраняют способность к деле- нию и продолжают следовать по G1, S,G2 периодам и заканчивается цикл делением (митозом, или мейозом). Пресинтетический (G1) период. Усилены биосинтетические процессы (синтез РНК, негистоновых белков) Происходит подготовка к репликации ДНК: синтез белков-ферментов, необходимых для синтеза нуклеотидов ДНК, пуриновых (А, Г), пиримидино- вых (Т, Ц) нуклеотидов и четырех нуклеозидтрифосфатов, входящих в со- став молекулы ДНК, ДНК-полимеразы, осуществляющий полимеризацию нуклеотидов-трифосфатов в полимерную молекулу ДНК, накопление ионов магния, которые принимают участие в процессе полимеризации. Длительность периода – 8–10 часов. Набор хромосом в ядре клетки диплоидный, каждая хромосома состоит из одной хроматиды – одноните- вая хромосома (2n2c). Cинтетический (S) период. продолжается транскрипция РНК, синтезируются гистоновые белки, удваиваются центриоли клеточного центра. Основной процесс, который происходит в ядре – это репликация ДНК, в результате которого происходит удвоение генетического материала. Набор генетического материала 2n4c (диплоидный набор двухроматидных хромосом – двунитевых хромосом). Длительность этого периода 4–8 часов. Постсинтетический (G2) период или премитотический. Совершаются синтезы, необходимые для обеспечения непосредственно процесса деления. Происходит синтез АТФ, белков-тубулинов для формирования митотического аппара- та. Обе материнские центриоли окутаны фибриллярным гало и осуществ- ляют сборку микротрубочек, продолжается синтез РНК. В этом периоде усиливается формирование лизосом, делятся мито- хондрии и синтезируются новые белки, необходимые для осуществления митоза. К концу интерфазы хроматин конденсирован, ядрышко хорошо видно, ядерная оболочка не нарушена, органеллы не изменены. Длительность периода составляет 4–6 часов. Набор генетического материала 2n4c. После завершения подготовки к делению начинается непосредственно де- ление клетки. МОРФОЛОГИЯ ХРОМОСОМ. КАРИОТИП Метафазные хромосомы – самая компактная стадия укладки хромати- на, что делает возможным их изучение в световой микроскоп. Фактически хромосома – это удвоенный и конденсированный хроматин. Хромосомы состоят из 2-х хроматид, соединенных в области первичной перетяжки - цен- тромеры. Различают короткое плечо – p и длинное плечо – q. В зависимости от места положения центромеры и длины плеч, выде- ляют несколько типов хромосом: метацентрические (равноплечие, p=q); субметацентрические (неравноплечие, центромера сдвинута к одному из концов, p Синтетический период. Это отрезок времени, в течение которого происходит редупликация ( удвоение) ДНК (2n4c) Особенности Продолжает возрастать уровень синтеза рнк в соответствии с увеличением количества днк Параллельно синтезу днк в клетке идет интенсивный синтез гистонов в цитоплазме и происходит их миграция в ядро, где они связываются с днк 11.Митоз и его периодизация. К основным формам деления клеток относятся митоз, который лежит в основе бесполого деления соматических клеток. Профаза. Основные события происходят в ядре, спирализация хромосом, разрушаются ядрышки. Расхождение центриолей к полюсам клетки. Набор генетического материала 2n4c. Метафаза. Во время метафазы лизосомы растворяют ядерную оболочку. Фрагменты распавшейся ядерной оболочки формируют мелкие мембранные пузырьки, цитоплазма клетки смешивается с кариоплазмой. На центромере каждой хромосомы выявляется скопление специальных белков - кинетохор. Сборка микротрубочек на материнских центриолях продолжается, поэтому возникает биполярное митотическое веретено(веретено деления). Прикрепление микротрубочек к сестринским хроматидам гомологичных хромосом. Хромосомы расположены в экваториальной плоскости веретена деления клетки, образуя метафазную пластинку. Набор генетического материала 2n4c. Анафаза. Анафаза начинается внезапно с резкого разделения общей центромеры хромосомы, в результате чего сестринские хро- матиды становятся самостоятельными хромосомами. Микротрубочки начинают укорачиваться, В результате этого хроматиды направляются к полюсам клетки. Набор генетического материала в клетке 4n4c. Телофаза завершает деление. Разделившиеся группы хромосом подходят к полюсам, теряют хромосомные микротрубочки, деспирализуются. К концу телофазы восстанавливается ядерная оболочка, формируются ядрышки. Перетяжка плазмалеммы становится все более глубокой, и в конце концов одна клетка разделяется на две. Обе дочерние клетки диплоидны (2n2c) 12.Биологические значение митоза в результате этого деления из одной материнской клетки образуются две генетически равноценные дочерние клетки,идентичные материнской.Благодаря митозу поддерживается постоянство кариотипа(т.е. наборы хромосом)в поколениях клеток. Частота митозов в разных тканях и у разных видов различна. Молодые клетки делятся чаще,чем старые. При делении клеток человека профаза длится от 30 до 60 минут ,а метафаза от 2 до 6 минут. Анафаза -3-15 минут, Телофаза 25-30 минут Продолжительность этих стадий значительно варьирует в зависимости от ткани и вида организма. 13.Регуляция митотической активности в тканях 14.Способы репродукции клеток 14. Амитоз – прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки. Особенности: - ядро находится в интерфазном состоянии; -хромосомы не спирализуются; - веретено деления не образуется; - равномерного распределения ген. материала нет( из одной клетки образуются две разные клетки); - могут возникать дву- и многоядерные клетки, если после кариокинеза не происходит цитокинез; -образовавшиеся клетки не могут делиться путем митоза. Встречается у 1-клеточных (ядра инфузорий), а также в некоторых высокоспециализированных с ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на гибель клетках растений и животных либо при различных патологических процессах( злокачественных рост, воспаления и т.п.) Амитоз можно наблюдать в тканях растущего картофеля, эндосперме семян, стенках завязи пестика и паренхиме черешком листьев, у человека – в клетках печени, хрящей, роговицы глаза, в клетках специализированных тканей( зародышевые оболочки, фолликулярные клетки яичника), при необходимости быстрого восстановления тканей(после операций, травм), в отживших стареющих клетках и др. Амитоз – самый экономичный способ деления, т.к.энергетические затраты при этом весьма незначительны. Эндомитоз. В отличие от митоза при эндомитозе не распадается ядерная оболочка, не формируется митотический аппарат, но внутри ядра происходит репликация ДНК, в результате которого хромосомы становятся двухроматидными(2n4c) и разделение этих хромосом на хроматиды в области центромеры. В результате набор хромосом в ядре увеличивается в 2 раза. При повторении эндомитоза число хромосом в ядре может увеличиваться при соответствующем кратном нарастании содержания в нем ДНК – полиплоидия(она может также явиться результатом неоконченных митозов. Основной смысл развития полиплоидии заключается в усилении функциональной активности клетки. Для клеток печени, эпителия мочевого пузыря, клеток концевых отделов поджелудочной и слюнных желез характерны тетра-(4n) и октаплоидные(8n) полиплоидные клетки. Мегакариоциты(гигантские клетки костного мозга) начинают формировать кровяные пластинки при достижении определенного уровня полиплоидии( 16-32n) в результате нескольких эндомитозов. Эндоредупликация (политения) происходит многократное удвоение хроматид за счет репликации ДНК, но они не расходятся и остаются объединенными одной центромерой. В результате образуются гигантские политенные хромосомы: 2n2c – 2n4c – 2n8c - … - 2n1000..c. Политения в норме встречается в некоторых зародышевых клетках, поскольку многократное копирование одних и тех же генов в составе одной хромосомы обеспечивает синтез одномоментно большого количества необходимого белка. Гигантские политенные хромосомы – удобный объект исследования генной экспрессии на стадии интерфазы, когда обычный хроматин не видим. |