1. Уровни организации жизни
 Скачать 2 Mb.
|
|
24. КОМПЛЕМЕНТАРНОСТЬ пространственная взаимодополняемость (взаимное соответствие) поверхностей взаимодействующих молекул или их частей, приводящая, как правило, к образованию вторичных (Ван-дер-Ваальсовых, водородных, ионных) связей между ними. Уникальность и прочность комплементарных структур определяется высокой избирательностью и большой площадью взаимодействия на уровне атомных группировок или зарядов по принципу «ключ — замок» (комплексы антиген — антитело и фермент-субстрат, четвертичная структура белков, вторичная и третичная структура нуклеиновых к-т). Т. о., слабые взаимодействия в совокупности обеспечивают достаточно сильное притяжение, способное противостоять разрыву, вызываемому тепловым движением. Наиб, ярко К. проявляется в структуре двуспиральных ДНК и РНК, где две полинуклеотидные цепи образуют в результате комплементарного взаимодействия пар пуриновых и пиримидиновых оснований (А-Т, Г-Ц) двуспиральную молекулу. Уникальная вторичная и третичная структура одно-цепочечных полинуклеотидов (тРНК, рРНК) также определяется комплементарным спариванием оснований с образованием «петель» и «шпилек» вдоль по цепи. К. лежит в основе мн. явлений биол. специфичности, связанных с «узнаванием» на мол. уровне, — ферментативного катализа, самосборки биол. структур, высокой точности матричного синтеза полинуклеотидов in vivo и in vitro, мол. механизмов иммунитета и др. В случае взаимодействия кодон (иРНК) — ан-тикодон (тРНК) строгая К. необходима лишь для двух первых нуклеотидов ко дона и антикодона, в случае третьего нук-леотида «узнавание» иногда может не соответствовать правилам К. (неоднозначность соответствия). 25. Биологические мембраны, тонкие пограничные структуры молекулярных размеров, расположенные на поверхности клеток и субклеточных частиц, а также канальцев и пузырьков, пронизывающих протоплазму. Важнейшая функция Б. м. — регулирование транспорта ионов, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ (см. Проницаемость биологических мембран). Первоначально термин "Б. м." использовали при описании всех видов пограничных структур, встречающихся в живом организме, — покровных тканей, слизистых оболочек желудка и кишечника, стенок кровеносных сосудов и почечных канальцев, миелиновых оболочек нервных волокон, оболочек эритроцитов и др. К середине 20 в. было доказано, что в большинстве пограничных структур эффективную барьерную функцию выполняют не все элементы этих сложных образований, а только мембраны клеток. С помощью электронного микроскопа и рентгеноструктурного анализа удалось показать общность строения поверхностных клеточных мембран эритроцитов, нервных и мышечных клеток, бактерий, плазмалеммы растительных клеток и др. с мембранами субклеточных структур — эндоплазматической сети, митохондрий, клеточных ядер, лизосом, хлоропластов и др. Б.м. занимают огромную площадь (например, в организме человека только поверхностные мембраны имеют площадь, равную десяткам тыс. м2)и играют универсальную регуляторную роль в обмене веществ. Поэтому изучение структуры и функций Б. м. — одна из важнейших задач цитологии и молекулярной биологии. Функции Б. м. многообразны (см. табл.). Некоторые функции биологических мембран - все виды мембран: активный транспорт веществ, общая и избирательная диффузия небольших молекул и ионов. Регулирование транспорта ионов и продуктов метаболизма внутри клеток. -миелин. Электроизоляционные свойства. - мембраны нервных клеток. Генерация нервного импульса - мембраны хлоропластов. Преобразование световой энергии в хим энергию АТФ - мембраны митохондрий. Преобрзование энергии биол окисления в хим энергию макроэргических фосфатных связей в АТФ. - мембраны специализированных клеток. Фагоцитоз, пиноцитоз, антигенные свойства. Покрывая клетку и отделяя её от окружающей среды, Б. м. обеспечивают морфологическую целостность клеток и субклеточных частиц, их прочность и эластичность. Поддерживая неравномерное распределение ионов калия, натрия, хлора и др. между протоплазмой и окружающей средой, они способствуют появлению разности биоэлектрических потенциалов. Свойства Б. м. в значительной степени определяют генерирование и проведение возбуждения как в нервных и мышечных клетках, так и в местах контакта между ними, т. е. в синаптических окончаниях (см. Синапсы). Б. м. митохондрий служат местом строго упорядоченного расположения ферментов, участвующих в синтезе богатых энергией соединений. 28. Органоиды (от орган и греч. éidos — вид), или органеллы — в цитологии постоянные структуры клеток. Каждый органоид осуществляет определённые функции, жизненно необходимые для клетки. Термин «Органоиды» объясняется сопоставлением этих компонентов клетки с органами многоклеточного организма. Органоиды противопоставляют временным включениям клетки, которые появляются и исчезают в процессе обмена веществ. Иногда органоидами считают только постоянные структуры клетки, расположенные в ее цитоплазме. Часто ядро и внутриядерные структуры (например, ядрышко) не называют органоидами. Клеточную мембрану, реснички и жгутики тоже обычно не причисляют к органоидам. Рецепторы и прочие мелкие, молекулярного уровня, структуры, органоидами не называют. Граница между молекулами и органоидами очень нечеткая. Так, рибосомы, которые обычно однозначно относят к органоидам, можно считать и сложным молекулярным комплексом. Все чаще к органоидам причисляют и другие подобные комплексы сравнимых размеров и уровня сложности — протеасомы, сплайсосомы и др. В то же время сравнимые по размерам элементы цитоскелета (микротрубочки, толстые филаменты поперечнополосатых мышц и т. п.) обычно к органоидам не относят. Степень постоянства клеточной структуры — тоже ненадежный критерий ее отнесения к органоидам. Так, веретено деления, которое хотя и не постоянно, но закономерно присутствует во всех эукариотических клетках, обычно к органоидам не относят, а везикулы, которые постоянно появляются и исчезают в процессе обмена веществ — относят. Во многом набор органоидов, перечисляемый в учебных руководствах, определяется традицией. Хлоропласт (пластиды) – фотосинтез, 2хмембранная, растения, проститы. Имеют собственную ДНК. Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий в результате симбиогенеза. Эндоплазматический ретикулум. Гранулярный: Трансляция и свертывание новых белков, синтез липидов – агранулярный. 1мембранный. Организмы – все эукариоты. На поверхности гранулярного эпс находится большое количество рибосом. Свернут как мешок. Агранулярный свернут в трубочки. Аппарат Гольджи – сортировка и преобразование белков. 1мембранный. Все эукариоты. Ассиметричен, цистерны располагаются ближе к ядру клетки (цис-Гольджи). Содержит наименее зрелые белки, а от транс-Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Митохондрия – производство энергии, 2 мембр, большинство эукариот. Имеют собственную митохондриальную ДНК, предполагают, что они возникли в ходе симбиогенеза. Вакуоль – запас, поддержание гомеостаза. В клетках растений, тургор. 1 мембр. Эукариоты. Более выражены у растений. Ядро. Хранение ДНК, транскрипция рнк, 2 мембр, все эукариоты, содержит основную часть генома. Рибосомы – синтез белка на основе матричных рнк при помощи транспортных рнк. Структура рибосомы – рнк и белок. Содержатся в эукариотах и прокариотах. Везикулы. Запасают или транспортируют питательные вещества. 1 мембр, все эукариоты. Лизосомы. Мелкие, лабильные образования, содержащие ферменты, в качестве гидролазы. Принимают участие в процессах переваривания фагоцитированной пищи и автолиза. 1 мембр, большинство эукариот. Центросомы (клеточный центр) – центр организации цитоскелета. Необходим для процесса клеточного деления. Немембранн. Эукариоты. Меланосома. Хранение пигмента. 1 мембр, животные. Миофибриллы – сокращение мышечных волокон, сложно организованный пучок белковых нитей, животные. 29. Клеточная стенка — жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки. Клеточные стенки прокариот Клеточные стенки бактерий состоят из пептидогликана (муреина) и бывают двух типов: грамположительного и грамотрицательного. Клеточная стенка грамположительного типа состоит исключительно из толстого слоя пептидогликана, плотно прилегающего к клеточной мембране. При грамотрицательном типе слой пептидогликана существенно тоньше, между ним и плазматической мембраной находится периплазматическое пространство, а снаружи клетка окружена еще одной мембраной, представленной т.н. липополисахаридом и являющаяся пирогенным эндотоксином грамотрицательных бактерий. Клеточные стенки грибов Клеточные стенки грибов состоят из хитина и глюканов. Клеточные стенки водорослей Большинство водорослей имеют клеточную стенку из целлюлозы и различных гликопротеинов. Включения дополнительных полисахаридов имеют большое таксономическое значение. Диатомовые водоросли синтезируют свою клеточную стенку из кремнезёма. Клеточные стенки высших растений Клеточные стенки высших растений построены в основном из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. В них существуют отверстия — плазмодесмы, через которые осуществляется контакт соседних клеток и обмен веществами между ними. Клеточная сиенка придает клеткам механическую прочность, защищает их содержимое от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму клеток и их размер, а также препятствует разрыву клеток в гипотонической среде. Клеточная стенка участвует в поглощении и обмене различных ионов, т. е. является ионообменником. Через клеточную оболочку осуществляется транспорт веществ. Клеточная стенка, формирующаяся во время деления клеток и их роста путем растяжения, называется первичной. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои, и образуется прочная вторичная клеточная оболочка. В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений и хитин у грибов), компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки), инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности оболочки (кутин и воск). 30.Митохондрии (от греч. mítos — нить и chondríon — зёрнышко, крупинка) хондриосомы, постоянно присутствующий в клетках животных и растений органоид (См. Органоиды), обеспечивающий клеточное дыхание, в результате которого энергия высвобождается или аккумулируется в легко используемой форме (см. Окисление биологическое, Окислительное фосфорилирование). М. отсутствуют лишь у бактерий, синезелёных водорослей и других прокариотов (См. Прокариоты), где их функцию выполняет клеточная мембрана. М. обычно концентрируются в функционально активных зонах клетки. Это округлые, палочковидные, гантелеобразные и др. образования размером обычно 0,5—1,5 мкм. Форма, число, размеры и функциональное состояние М. меняются в зависимости от внешних воздействий и физиологического состояния клетки, а также при различных патологических процессах. Число М. в клетках разных типов различно. Так, в клетке печени крысы их около 2500; в клетках с высокой функциональной активностью (например, в мотонейронах спинного мозга, в скелетной мышце) число М. особенно велико. Биологический полупериод (обновление половины состава) М. в клетках печени составляет 9,6—10,2 суток, в клетках почки — 12,4 суток. Наблюдаемое обычно на протяжении жизни клетки увеличение числа М. происходит, по-видимому, в результате их деления. Внутреннее строение М. единообразно. Исследования с помощью электронного микроскопа показывают, что основное вещество, или матрикс, М. окружено двойной мембраной: наружной — гладкой, и внутренней, — образующей впячивания, называется кристами. В мембранах М., состоящих из сложных комплексов белков и липидов и организованных в виде дискретных субъединиц, сконцентрировано большинство ферментов, катализирующих процессы окисления и фосфорилирования. Наружная и внутренняя мембраны различаются большим или меньшим содержанием некоторых липидов и набором ферментов. Так, во внутренней мембране локализованы ферментные комплексы, ответственные за перенос электронов и сопряжённое с ним окислительное фосфорилирование; в наружной — фермент, окисляющий моноамины, и некоторые ферменты обмена жирных кислот; в матриксе сконцентрированы ферменты Трикарбоновых кислот цикла, окисления жирных кислот и др., а в пространстве между наружной и внутренней мембранами — фермент аденилаткиназа, катализирующий обратимый перенос фосфата с аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) на аденозинмонофосфорную кислоту (АМФ). Неотъемлемые компоненты М. — Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), расположенная в матриксе в виде нитей и способная к независимой от ДНК ядра репликации (См. Репликация), и все типы рибонуклеиновой кислоты (См. Рибонуклеиновые кислоты)(РНК). Кроме того, в М. обнаружены специфические Рибосомы (называемые митохондриальными), а также фермент, катализирующий ДНК-зависимый синтез РНК. Присутствие в М. всех элементов системы биосинтеза белка обеспечивает автономный синтез по крайней мере части белков М. По современным представлениям, М. являются как бы эндосимбионтами (см. Симбиогенез) клетки, имеющей оформленное ядро. В процессе эволюции М. могли возникнуть в результате инфицирования примитивных клеток аэробными бактериеподобными организмами, которые затем приспособились к внутриклеточному существованию и взяли на себя функцию дыхания. 31. Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) — мембранная структура эукариотической клетки, органелла, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1898 году. Строение Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединённых трубками стопок. Транспорт веществ из эндоплазматической сети Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭПР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами. Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи. Модификация белков в аппарате Гольджи В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их модификации — гликозилирование и фосфорилирование. При О-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты. Созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), Транспорт белков из аппарата Гольджи от транс-Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи — сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование «трехнаправленного белкового потока»: - созревание и транспорт белков плазматической мембраны; - созревание и транспорт секретов; - созревание и транспорт ферментов лизосом. С помощью везикулярного транспорта прошедшие через аппарат Гольджи белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток». Образование лизосом Все гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают «метку» в виде специфического сахара — маннозо-6-фосфата (М6Ф)- в составе своего олигосахарида. Присоединение этой метки происходит при участии двух ферментов. Фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфически опознает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат к шестому атому нескольких маннозных остатков олигосахарида гидролазы. Второй фермент — фосфогликозидаза — отщепляет N-ацетилглюкозамин, создавая М6Ф-метку. Затем эта метка опознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы. При нарушении работы N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазы из-за мутаций или при генетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом «по умолчанию» доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду. Транспорт белков на наружную мембрану Как правило, ещё в ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками в мембрану эндоплазматической сети. Затем в составе мембраны везикул они доставляются в аппарат Гольджи, а оттуда — к поверхности клетки. При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились в полости везикулы. |