|
|
эью. 1. в завершение нашего курса обратимся к эмбриональному развитию человека
31.2.2.3. Другие особенности строения
Яйцеклетке присущи также следующие особенности. –
Особен-
ности состава
|
а) В цитоплазме - очень высокое содержание компонентов белоксинтезирующей системы (рибосом, тРНК, мРНК).
б) Отсутствуют центриоли;
в связи с этим, способность к делениям восстанавливается только тогда,
 когда в клетку попадают центриоли сперматозоида.
в) На поверхности плазмолеммы имеются микроворсинки (3).
|
Наличие оболочек
|
Яйцеклетку (точнее, ооцит II), как и предшествующие ей клетки, окружают оболочки:
блестящая, или прозрачная (zona pellucida, или Zp) (4), и
зернистая (5), образованная фолликулярными клетками.
|
Блестящая оболочка
|
а) Блестящая оболочка состоит из из гликопротеинов разных видов (Zp1, Zp2, Zp3 ) и гликозамингликанов.
б) Гликопротеины фракции Zp3 являются
|
|
рецепторами для сперматозоидов,
а гликопротеины фракции Zp2после кортикальной реакции
препятствуют полиспермии.
в) Компоненты блестящей оболочки синтезируются фолликулярными клетками.
|
Зернистая оболочка
|
Фолликулярные клетки зернистой оболочки
не окружены базальной мембраной (поскольку представляют собой лишь часть фолликулярного эпителия),
но имеют длинные отростки, пронизывающие блестящую оболочку.
|
Лучистый венец
|
Нередко говорят о лучистом венце, подразумевая под ним
либо только внутренние части фолликулярных клеток с отходящими от них отростками,
либо всю совокупность зернистого слоя и блестящей оболочки.
|
Редукци-
онные тельца
|
Где-то в составе оболочек или под ними находятся редукционные тельца - другие (помимо яйцеклетки) продукты двух делений мейоза.
|
31.2.2.4. Препараты
Приведём два снимка из п. 5.1.3.4.
I. Окраска гематоксилин-эозином
2. Препарат - яичник. Окраска гематоксилин-эозином.
|
1. а) Ещё раз напомним, что в составе фолликулов яичника находятся не яйцеклетки, а ооциты.
б) Тем не менее, яйцеклетка имеет практически такое же строение.
2. На снимке видны следующие структуры :
ядро ооцита (1) и в нём - ядрышки (2),
|
Полный размер
|
цитоплазма ооцита с желточными гранулами (3),
блестящая (4) и зернистая (5) оболочки,
соединительнотканная оболочка - тека (6).
|
II. Окраска по Маллори
3. Препарат - яичник. Окраска по Маллори.
|
1. В данном случае перед нами - уже вторичный или третичный фолликул, о чём свидетельствует наличие фолликулярной жидкости (6).
2. Более отчётливо, чем при предыдущей окраске, видны следующие структуры:
ядро ооцита (1) и ядрышки (2) в нём,
цитоплазма ооцита (3),
блестящая (4) и зернистая (5) оболочки.
|
Полный размер
|
31.3. Зародышевый период развития
31.3.1. Оплодотворение
31.3.1.1. Общая характеристика
1. а) У человека - моноспермальный типоплодотворения:
только один сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку (точнее, ооцит II).
б) При этом в женских половых путях сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность в течение 1-2 суток.
2. Оптимальный срок для оплодотворения -первые 24 часа после овуляции
(хотя ооцит II может сохранять способность к оплодотворению ещё некоторое время).
3. Таким образом, оплодотворение может наступить лишь в том случае, если половой акт совершается в интервал времени
момент овуляции+1-2 суток
(минус - за счёт сохранения сперматозоидов в женских половых путях,
а плюс - за счёт сохранения ооцита II).
4. Оплодотворение в норме происходит в ампулярной части маточной трубы.
|
31.3.1.2. Основные события
Фазы оплодотворения были описаны в п. 5.2.2.
Кратко напомним приводившуюся там информацию.
I. Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток
Механизм движения ооцита II
|
а)Ооцит II (с оболочками) медленно перемещается от воронки яйцевода по направлению к матке;
это происходит пассивно - благодаря току слизи (выделяемой под действием эстрогенов).
б) Данный ток вызывается
биением ресничек мерцательных клеток и
тоническими сокращениями маточных труб (под действием прогестерона).
|
Движение Сз во влагалище и матке
|
1. а) Во влагалище собственная подвижность сперматозоидов (Сз) ещё невелика - из-за имеющейся здесь кислой среды.
В матку они попадают, в основном, пассивно - благодаря тоническим сокращениям женских половых путей.
б) Затем часть Сз также, в основном, пассивно, достигает маточных труб.
2. Считается, что сокращения влагалища и матки усиливаются под влиянием простагландинов - гормональных компонентов спермы (синтезируемых в простате).
3. По направлению от влагалища к устьям маточных труб количество Сз закономерно уменьшается.
|
Капа-
цитация
|
а) В течение 7 часов в женских половых путях (в основном, в матке) происходит капацитация, т.е. активация Сз:
метаболизм и подвижность Сз резко усиливаются (п. 29.2.4.8).
а мембраны Сз в области головки теряют поверхностные гликопротеины и поэтому приобретают
способность связываться с блестящей оболочкой ооцита,
а также лабильность (что необходимо для последующего разрыва акросомы);
б) Вероятно, капацитацию инициируют
гиногамоны II, выделяемые ооцитом.
|
Активное движение Сз
|
а) Затем движение Сз
становится преимущественно активным
и обеспечивается биением их жгутиков.
б) При этом сперматозоиды одновременно
двигаются поступательно
и вращаются вокруг своей оси.
в) Направленность этого движения сперматозоидов обеспечивается
реотаксисом- способностью определять направление тока жидкости (в данном случае, слизи маточных труб) и двигаться против него),
а также хемотаксисом (способностью определять градиент концентрации определённых веществ - аттрактантов - и двигаться против него).
г) Считают, что такими аттрактантами являются
определённые пептиды, выделяемые ооцитом II или его окружением.
|
II. Контактное взаимодействие половых клеток
Связывание клеток
|
а) Достигая ооцита II, многочисленные Сз (1) связываются с его оболочками (за счёт взаимодействия определённых рецепторов).
б) При этом, из-за биения жгутиков Сз, ооцит начинает вращаться вокруг собственной оси.
|
|
Акросомная реакция
|
У связавшихся Сз развивается акросомная реакция:
а) разрываются передние участки плазмолеммы и мембраны акросомы,
б) отчего высвобождаются акросомальные ферменты:
гиалуронидазаразъединяет клетки зернистой оболочки,
а трипсиноподобный фермент акрозини ряд других ферментов растворяют блестящую оболочку в месте прохождения Сз.
|
III. Проникновение сперматозоида в ооцит II
Проник-
новение Сз
|
Один из связавшихся Сз прикрепляется к плазмолемме ооцита II,
часть плазмолеммы Сз встраивается в мембрану ооцита,
а в ооцит проникают ядро (2) Сз и центриоли.
|
|
Кортикаль-
ная реакция
|
а) После этого в ооците II в течение нескольких секундразвивается кортикальная реакция -
благодаря ионным каналам встроенной мембраны Сз, изменяется трансмембранный потенциал ооцита,
что стимулирует выброс содержимого кортикальных гранул (3) за пределы клетки.
б) Под влиянием выделяемых веществ
мембрана ооцита теряет рецепторную активность (модифицируются рецепторные гликопротеины Zp3);
создаётся перивителлярное пространство (4) - между плазмолеммой и блестящей оболочкой (т.к. сюда привлекается вода),
блестящая оболочка уплотняется (за счёт перестройки гликопротеинов Zp2) - образуется оболочка оплодотворения.
в) Всё это препятствует проникновению в ооцит II других Сз.
г) Кроме того, ооцитом выделяются
гиногамоны I, которые вызывают агглютинацию оставшихся сперматозоидов.
|
Завершение мейоза
|
а) Одновременно проходят стадии второго деления мейоза (метафаза, анафаза, телофаза).
б) Это увеличивает количество редукционных, или полярных, телец (5) под блестящей оболочкой.
| |
|
|
Скачать 358.51 Kb.