1. Введение Жизнь на Земле представляет собой форму существования материи
Скачать 28.03 Mb.
|
13.4. Морфология и классификация плодовПлод формируется в процессе развития цветка у покрытосеменных растений. В нем заключены семена. В других систематических группах растений нет структур, гомологичных плоду. По выражению американского ботаника А. Имса, плод – это «зрелый цветок». Как правило, плод развивается после процессов спорогенеза, гаметогенеза и двойного оплодотворения, протекающих в цветке. Иногда плод может образовываться в результате апомиксиса, то есть развития зародыша без оплодотворения. Функции плода – формирование, защита и распространение семян. Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь. Остальные части цветка – околоцветник, тычинки быстро увядают, но иногда изменяются вместе с гинецеем и принимают участие в формировании плода, становясь сочными или, напротив, деревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи. Ее стенки обычно разрастаются за счет деления клеток и увеличения их размеров. В клетках завязи накапливаются запасные вещества: белки, крахмал, сахара, жирные масла, витамины, органические кислоты. Зрелый плод несет семя или семена (иногда до нескольких тысяч). Семена обеспечивают эффективное расселение вида. Иногда в естественных условиях и часто в культуре встречаются бессемянные плоды, возникшие при нарушении процессов спорогенеза, гаметогенеза или оплодотворения. В результате длительной селекции выведены бессемянные сорта культурных растений: винограда (Vitis), банана (Musa), имеющие высокую пищевую и товарную ценность. Зрелые семена прикрепляются к околоплоднику в тех местах, где в завязи располагалась плацента (семяножка), нередко свободно лежат в плоде или плотно окружены мясистой стенкой. Максимальное число семян в плоде равно числу семязачатков в завязи, но обычно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости. Плод, возникающий из ценокарпного, псевдомонокарпного и монокарпного гинецеев, формируется как морфологически единое образование, а из апокарпного – в виде отдельностей, каждая из которых соответствует простому пестику апокарпного гинецея. Каждая такая отдельность называется плодиком.Существенной частью плода является околоплодник, или перикарпий (от греческого «пери» – около, «карпос» – плод). Перикарпий – стенка плода или плодика, окружающая семена и образующаяся из видоизмененных стенок завязи. У некоторых видов в образовании перикарпия участвуют другие части цветка: чашечка, цветоложе и гипантий. Перикарпий нередко составляет основную массу плода. На перикарпии образуются разного рода выросты: крючочки, щетинки, паппусы – хохолки из волосков, «крылья», которые способствуют распространению плодов. Плоды любого типа, снабженные простыми или перистыми волосками, часто условно называют летучками,а при наличии крыловидных выростов – крылатками. В перикарпии обычно различают три слоя: наружный, средний и внутренний. Нередко, особенно в монокарпиях, эти слои очень четко разграничены, но иногда различаются слабо, даже при анатомическом исследовании, что связано с деформацией и сдавливанием клеток при созревании плода. Самая наружная часть околоплодника получила название экзокарпия или внеплодника (от греческого «экзо» – вне). Например, у плода вишни это тонкий блестящий наружный слой. У плодов цитрусовых – желтый или оранжевый железистый слой, называемый флаведо. Средний слой околоплодника обозначается как мезокарпий (от греческого «мезос» – средний), или межплодник. У вишни мезокарпием является съедобная мякоть плода, а у цитрусовых – беловатый рыхлый слой (альбедо), лежащий непосредственно под желтым. Самая внутренняя часть околоплодника – эндокарпий,или внутриплодник (от греческого «эндос» – внутренний). В плодах вишни, а также персика, абрикоса и сливы эндокарпий – твердая «косточка», окружающая единственное семя и образованная склереидами. Эндокарпий цитрусовых видоизменен и превращен в соковые мешочки, составляющие основную массу плода. Соотношение толщины различных слоев у плодов разных видов неодинаково, что связано с особенностями их распространения. В сочных плодах мясистым обычно становится мезокарпий или эндокарпий. Склерифицируется (одревесневает) чаще всего эндокарпий. На внутренней поверхноси перикарпия заметны остатки плацент, к которым прикрепляются семена. Ценокарпный плод часто разделен продольными перегородками, соответствующими перегородкам завязи сложного пестика. Образующиеся при этом камеры называют гнездами плода, а о плоде говорят, что он двухгнездный, трехгнездный. Иногда в разных типах плодов продольные перегородки формируются за счет внутренних выростов перикарпия, например у капустных, или крестоцветных (Brassicaceae), у некоторых видов астрагалов Astragalus (бобовые Fabaceae). Реже формируются поперечные перегородки, делящие плод на отдельные камеры. Изредка эти камеры полностью изолированы друг от друга и плод легко распадается или разламывается по перегородкам между камерами на отдельные членики, которые разносятся ветром или водой. Плоды, распадающиеся на отдельные членики, называют членистыми. В месте срастания краев одного плодолистика или нескольких рядом лежащих плодолистиков образуется шов, который называют сутуральным швом, а место средней жилки плодолистика – спинным, или дорзальным швом (спинной складкой). На верхушке плода иногда заметны остатки видоизменившегося столбика. У плодов капустных (крестоцветных) он получил название носика и его форма и размеры имеют важное систематическое значение. В соответствии с функциями плоды чрезвычайно разнообразны по размерам, форме, строению перикарпия, его окраске, способам вскрывания, наличию выростов, придатков. Особенности плодов определяются необходимостью создания оптимальных условий для защиты развивающихся семян и обеспечения расселения при минимальных затратах энергии и пластических веществ. Например, плоды многих астровых (сложноцветных) невелики по размерам и массе, многочисленны и легко разносятся ветром. Напротив, крупнейший в мире плод сейшельской пальмы (Lodoiceamaldivica), растущей на Сейшельских островах в Индийском океане, достигает массы более 40 кг. Другой крупный плод тропического бобового – энтады фасолевидной (Entadaphaseoloides) уступает сейшельской пальме по массе, но может достигать 1,5 м длины. Разнообразные формы плодов представлены на рисупках 13. 19 и 13.20. Велико и разнообразие окраски плодов. Особенно варьирует окраска плодов, распространяющихся с помощью животных. Они бывают красными, желтыми, оранжевыми, синими или фиолетовыми и резко выделяются на фоне окружающей зелени, что связано с соотношением желтых и оранжевых пигментов – каротиноидов и сине-фиолетовых антоцианов. Тропические плоды особенно разнообразны по окраске. Плоды, распространяемые ветром, водой или под действием собственной тяжести, яркой окраски, как правило, не имеют. Они обычно зеленые или буроватые. Большое разнообразие плодов растений мировой флоры обусловило возникновение различных их классификаций. Существуют прикладные, морфологические, морфогенетические классификации плодов, по-разному отражающие их эволюционное развитие. Современные морфогенетические классификации основаны на выявлении типа гинецея, формирующего плод. Многообразие плодов удобно делить на четыре главных морфо-генетических типа в соответствии с основными типами гинецея: апокарпии, монокарпии, ценокарпии и псевдомонокарпии (ценокарпии, в которых редуцированы карпеллы, за исключением единственной). Каждый из этих типов объединяет многообразие плодов одного эволюционно-морфологического уровня. Плоды-апокарпии образуются из цветков, имеющих апокарпный гинецей. Каждому отдельному, свободно сидящему на цветоложе простому плодолистику в зрелом плоде соответствует свободный плодик. Апокарпии возникают из цветков с верхней завязью. Эволюционно апокарпии – наиболее примитивные (архаичные) плоды. Главные морфологические типы апокарпиев показаны на рис. 13.19. Рис. 13.19. Типы апокарпных плодов . А –сухие и сочные апокарпии: 1, 3 – многолистовка (многие лютиковые и пион), 2 – многоорешек (некоторые лютиковые), 4 – многокостянка (малина из рода Rubus), 5 – сочная многолистовка, отдельные плодики сидят на удлиненном цветоложе (лимонник), 6 – земляничина, особый тип сочного многоорешка с разросшимся цветоложем (земляника, клубника), 7 – цинародий, особый тип сочного многоорешка с мясистым разросшимся гипантием (шиповник); Б – сухие и сочные монокарпии: 1 – однолистовка (род Consolida, лютиковые), 2 – боб (представители бобовых и других семейств), 3 – членистый боб, 4 – сухая однокостянка (род миндаль Amygdalus), 5 – сочная однокостянка (род слива Prunus, розоцветные). Среди вскрывающихся апокарпиев следует упомянуть многолистовку, а среди невскрывающихся – многоорешек, разновидностями которого являются цинародий(плод шиповника) и земляничина, или фрага.К сочным апокарпиям относится многокостянка.Иногда встречается и сочная многолистовка. Многолистовки образованы двумя или многими, обычно сухими плодиками-листовками, вскрывающимися по брюшному шву. Довольно редкий тип плода – сочная многолистовка, как правило, не вскрывается, но на брюшной стороне ее плодиков явственно виден шов от срастания краев плодолистиков. Плоды-многолистовки довольно обычны для примитивных магнолиид, розид, диллениид и ранункулид. К ним относятся плоды пионов (Paeonia), купальницы (Trollius), калужницы (Caltha), магнолии (Magnolia). У лимонника китайского (Schisandrachinensis) плод – сочная многолистовка. При созревании плода лимонника коническое цветоложе, усаженное свободными пестиками, начинает удлиняться, в результате чего образуется подобие веточки, на которой сидят красные «ягоды», каждая из которых – сочный плодик-листовка. Многоорешек всегда бывает сухим и отличается от многолистовки невскрывающимися односемянными плодиками-орешками. Классический пример многоорешка – плоды видов лютиков (Ranunculus), а также адонисов (Adonis), лапчаток (Potentilla). Плод лотоса орехоносного (Nelumbonucifera) называется погруженным многоорешком. Каждый из отдельных орешков сидит в углублении дисковидного губчатого разросшегося цветоложа. Другое видоизменение многоорешка – земляничина (фрага). У этого многоорешка плодики сидят на мясистом разросшемся цветоложе, хорошо известном под названием «ягод» земляники и клубники (виды рода Fragaria). Цинародий – многоорешек, плодики которого сидят внутри кувшинчатого сочного гипантия, хорошо знакомого на примере плодов шиповника (виды рода Rosa). Плоды видов рода малина (Rubus) – малина обыкновенная, ежевика, костяника, морошка – имеют плод многокостянку. Многокостянка – это апокарпий, состоящий из двух – многих костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий – твердый, склерифицированный. Плоды-монокарпиивозникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Это всегда цветки с верхней завязью. Монокарпии генетически родственны апокарпиям и появились в результате редукции всех плодиков, кроме одного. Чаще всего они встречаются у наиболее эволюционно продвинутых представителей подклассов розид и ранункулид. Обычны следующие морфологические типы монокарпиев: боб, однолистовка, одноорешек, однокостянки сухая и сочная. Различия между бобом и однолистовкой невелики и непостоянны. Типичный боб – это сухой плод, вскрывающийся по брюшному шву и спинной складке, двумя створками. Примерно половина представителей семейства бобовых (Fabaсеае) имеет такой плод, от которого и произошло название этой систематической группы. Иногда бобы встречаются в других семействах. Помимо типичного боба известны бобы невскрывающиеся (у гороха Pisumsativum), членистые бобы, распадающиеся по перетяжкам между члениками (род копеечник Hedysarит), сочные невскрывающиеся бобы (у культивируемой на юге страны софоры японской Styphnolobiumjaponicum). У рода консолида (Consolida), близкого к роду дельфиниум (Delphinium) из лютиковых, плод – многосемянный монокарпий, вскрывающийся только по брюшному шву. Такой плод является однолистовкой. Изредка встречается сочная однолистовка (например, у воронца Actaeaspicataиз семейства лютиковых Ranunculaceae). Однокостянкойназывают невскрывающийся односемянный монокарпий, эндокарпий которого (косточка) твердый, склерифицированный. Мезокарпий может быть сочным, как в плодах персика, абрикоса, сливы, черемухи, вишни, или сухой, кожистый (миндаль). В последнем случае однокостянка называется сухой. Наконец, существует одноорешек – односемянный невскрывающийся монокарпий. Одноорешки свойственны кровохлебке (Sanguisorba), манжетке (Alchemillа) и репешку (Agrimonia) – растениям из семейства розоцветных. Морфогенетический тип плода, называемый ценокарпием, образуется из цветков с ценокарпным гинецеем. Основа ценокарпия – сложный пестик. Ценокарпные плоды нередко разделены на отдельные гнезда, иногда частично разрушающиеся к моменту созревания. Нередко ценокарпии одногнездные. Швы, по которым срослись плодолистики, образующие ценокарпии, обычно неясны, но сохраняются остатки не менее, чем двух плацент. Ценокарпии могут возникать из цветков как с верхней, так и с нижней завязью. Сухие ценокарпные плоды бывают вскрывающимися, невскрывающимися, распадающимися продольно – дробными (так называемые схизокарпии) и членистыми (распадающимися поперечно). Сочные ценокарпии обычно не вскрываются. Ценокарпии – самая многочисленная группа плодов. Морфологические типы ценокарпиев весьма разнообразны. Главнейшие из них – ягода, коробочка, стручок, вислоплодник, ценокарпная листовка, яблоко, тыквина, гесперидий, ценобий и ценокарпная костянка, или пиренарий ( рис.13.20). Рис. 13.20. Типы ценокарпных плодов . А – сочные и сухие ценокарпии: 1 – ценокарпная многолистовка (водосбор, лютиковые), 2 – коробочка, вскрывающаяся крышечкой (белена), 3 – коробочка, вскрывающаяся по створкам (представители многих семейств), 4 – членистый стручок (дикая редька, капустные), 5 – яблоко (представители подсемейства яблоневых, розоцветные), 6 – стручочек (капустные), 7 – гесперидий, или померанец (цитрусовые), 8 – ягода (черника, брусника, виноград), 9 – вислоплодник, разделившийся на два мерикарпия – пример дробного ценокарпия (сельдерейные), 10 – ценокарпная многокостянка (толокнянка), 11 – стручок (капустные), 12 – ценобий, видны четыре эрема (бурачниковые, губоцветные); Б – сочные и сухие псевдомонокарпии: 1 – орех (лещина), 2 – семянки различного типа (астровые), 3 – зерновки (злаки), 4 – желудь (буковые), 5 – псевдомонокарпная костянка (грецкий орех). Бытовое и ботаническое понятие «ягода» существенно различаются. Примерами ягод в ботаническом смысле являются плоды брусники (Vacciniumvitis-idaea), черники (V. myrtillus), винограда (Vitisvinifera). У ягоды сочный невскрывающийся перикарпий, обычно не имеющий полости внутри. В мякоть перикарпия погружены семена, наружный плотный слой которых образуется за счет склерификации интегументов семязачатка. Изредка имеется лишь одно относительно крупное семя. Такие необычные ягоды у видов барбариса (Berberis) с их «косточкой», которая в действительности представляет собой семя. Еще более необычно выглядит ягода персеи американской (Perseaamericana) из семейства лавровых. Ее крупные плоды, достигающие 15 см в длину, несколько напоминающие крупные груши, несут одно крупное твердое семя 7-8 см в диаметре. Близки к ягоде тыквина и гесперидий. Тыквина – плод представителей семейства тыквенных, у которого мясисто разрастаются плаценты. Гесперидий характеризуется железистым экзокарпием, губчатым мезокарпием и разросшимся эндокарпием, имеющем вид соковых мешочков (виды рода цитрус Citrusиз семейства рутовых). Коробочка – многосемянный плод, который отличается от ягоды прежде всего сухим вскрывающимся перикарпием. Коробочка может быть одногнездной или многогнездной. Число гнезд в коробочке варьирует и чаще всего зависит от числа гнезд завязи, но иногда у зрелого плода перегородки разрушаются. Коробочки характерны для представителей многих семейств: лилейных Liliacaeae, норичниковых Scrophulariaceae, пасленовых Solanaceae, подорожниковых Plantaginaceae, гвоздичных Caryophyllaceae, вахтовых Menyanthaceae, ивовых Salicaceae, фиалковых Violaceae, маковых Papaveraceae, колокольчиковых Campanulaceae, кипрейных Onagraceae. По форме, размерам и способам вскрывания они могут существенно различаться. Коробочка, вскрывающаяся продольно по перегородкам комиссурального шва (например, у наперстянки крупноцветковой Digitalisgrandifloraи зверобоя продырявленного Hypericumperforatum), получила название септицидной. Локулициднаякоробочка вскрывается вдоль каринального шва (чайный куст китайский Camelliasinensis).Иногда коробочка распадается на отдельные створки, разрывается не по швам, а в ином месте (скополия тангутская Scopoliatangutica) или вскрывается специальной крышечкой (белена черная Hyoscyamusniger). Часть коробочек не вскрывается, но семена освобождаются через особые щелевидные отверстия, прикрытые клапанами. Примеры таких плодов – мак снотворный (Papaversomniferum), виды колокольчика (Campanula) и другие растения. Полностью невскрывающиеся коробочки, у которых семена освобождаются после сгнивания перикарпия, известны под названием сухих ягод(шоколадное дерево Theobromacacao). Стручок(и его видоизменение стручочек) также относится к ценокарпиям. Этот морфологический тип плода характерен для всех представителей капустных (крестоцветных). Стручок возникает из завязи, образованной двумя сросшимися плодолистиками. Вдоль сросшихся краев плодолистиков располагаются плаценты и семязачатки, развивающиеся в семена. В большинстве случаев от краев сросшихся плодолистиков вырастают внутрь полости плода перегородки, делящие его на два гнезда. Раскрывается стручок путем отрыва створок друг от друга, так что на плодоножке остается рамка из краев плодолистиков, несущая семена. Существуют также невскрывающиеся стручки и стручочки. Иногда встречаются членистые стручки с поперечными перетяжками и перегородками, отделяющими семена, располагающиеся в отдельных камерах. Членистые стручки разламываются по перегородкам на отдельные членики (дикая редька Raphanusraphanistrum).Длина «типичного» стручка не менее, чем в 3 раза превышает ширину. Стручочками называют плоды такого же типа строения, но длина которых примерно равна ширине или лишь слегка ее превышает. Многие ценокарпии не вскрываются, но способны распадаться продольно на отдельные замкнутые или вскрывающиеся доли, называемые мерикарпиями,которые содержат одно, два или несколько семян. Распадающиеся ценокарпии получили название схизокарпиев (от греческого «схидзо» – раскалываю). Характерен схизокарпий, например, для многих представителей семейства мальвовых. Плоды мальвовых, распадающиеся на незамкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называются калачиками. Регма – это схизокарпий, у которого при опадении и одновременном вскрывании мерикарпиев в центре остается колонка. Такой плод имеют многие молочайные. Известная всем крылатка клена (Acer) может быть названа двукрылым схизокарпием. У зонтичных схизокарпий из-за специфической структуры получил название вислоплодника.При созревании вислоплодник часто распадается по спайке, объединяющей доли плода, на два мерикарпия, повисающих на так называемом карпофоре.Подобного типа плод встречается и у некоторых представителей семейства аралиевых. К типу схизокарпиев относится оригинальный плод многих бурачниковых и почти всех губоцветных – ценобий.Он возникает из двугнездного гинецея, у которого на ранних стадиях развития в гнездах появляются перегородки, так что ко времени опыления завязь разделяется на четыре гнезда, в каждом из которых располагается по одному семязачатку. Зрелый плод состоит из четырех долей, причем одна доля соответствует половине плодолистика. Такие «полумерикарпии» называют эремами Другой морфологический тип ценокарпиев – ценнокарпная костянка, или пиренарий.Как и у плодиков апокарпной многокостянки, самый внутренний слой перикарпия – эндокарпий, окружающий семя, склерифицируется. Однако в отличие от апокарпной многокостянки пиренарий возникает из ценокарпного гинецея и содержит внутри две или несколько косточек. Число косточек зависит от числа фертильных (плодущих) гнезд. Примером ценокарпной многокостянки могут служить плоды толокнянки – обычного растения светлохвойной тайги (Arctostaphylosuva-ursi), женьшеня (Рапах ginseng), липы сердцелистной (Tiliacordata). Иногда количество косточек редуцируется в соответствии с изменениями в гинецее и образуется одногнездный пиренарий типа плода кокосовой пальмы (Cocosnucifera), в обиходе называемый кокосовым орехом. Плод, называемый яблоком, также относится к ценокарпиям. Гнезда такого плода содержат семена, окруженные хрящеватой тканью эндокарпия, а мясистый мезокарпий возникает из разросшейся и видоизмененной ткани гипантия. Яблоко характерно для представителей подсемейства Яблоневых из семейства розоцветных: яблони (Malus), груши (Pyrus), рябины (Sorbus) Морфогенетический тип плодов – псевдомонокарпий также обычен. Внешне псевдомонокарпии имитируют монокарпии, отчего и возникло название типа. Псевдомонокарпии образуются из псевдомонокарпного гинецея. В таком гинецее первоначально закладываются два или большее число плодолистиков, но развивается только один, а остальные редуцируются. Иногда редукция не происходит, но плодолистики так плотно срастаются краями, что границы между ними не заметны. В обоих случаях возникает единственное гнездо завязи, обычно с единственным семязачатком. К псевдомонокарпиям относятся орех, желудь, псевдомонокарпная костянка, зерновка, семянка и мешочек. Перикарпий ореха сильно склерифицируется, становится деревянистым и несет одно, редко два семени. Общеизвестны орехи лещины (Corylusavellana) и фундука (Coryluscolurna). Орех может быть довольно крупным по своим размерам, как у лещины, либо относительно маленьким (у ольхи Alnusglutinosa, хмеля Нитиluslupulus). Иногда на его перикарпии образуются крыловидные выросты и в этом случае говорят о крылатом орехе (береза Betulapendula, ревень Rheumaltaicum). К ореху близок желудь,имеющий кожистый или деревянистый перикарпий. У основания желудь окружен особым образованием – плюской, представляющей собой сросшиеся стерильные ветви цимоидного соцветия (дуб Quercus, каштан Castaпеа). Плод грецкого ореха (Juglansregia) следует называть псевдомонокарпной костянкой, потому что околоплодник унего состоит из мясистого экзокарпия и склерифицированного эндокарпия. Семянка – это обычно относительно небольшой плод с кожистым перикарпием, не срастающимся с семенем. Плод-семянка характерен для всех представителей огромного семейства сложноцветных, а также семейств ворсянковых, валериановых и крапивных. Семянке часто свойственны придатки, представляющие собой видоизмененные покровы цветка или прицветников. Многие семянки снабжены летучками. Семянка осоковых заключена в особой формы видоизмененный ретортовидный прицветник, который называется мешочком. Зерновка – плод всех злаков. Это односемянный плод, одетый тонким пленчатым, реже мясистым (у некоторых тропических бамбуков) перикарпием, срастающимся с единственным семенем. У некоторых видов растений плоды развиваются не по одиночке, а формируют соплодия. Часто под соплодием понимают сросшиеся в единое целое несколько или даже много плодов, возникших из отдельных цветков. Классический пример такого типа соплодия – соплодие ананаса. Согласно более широкому представлению соплодие – совокупность зрелых плодов одного соцветия, более или менее четко обособленного от вегетативной части побега. Иначе говоря, соплодие – это соцветие, несущее зрелые плоды. Исходя из подобной точки зрения, соплодиями следует считать гроздь ягод винограда, щиток яблокообразных плодов рябины, сложные зонтики вислоплодников укропа. Классифицировать соплодия можно на основе соцветий, из которых они возникают. |