1. Введение Жизнь на Земле представляет собой форму существования материи
 Скачать 28.03 Mb.
|
|
Летнезеленые лиственные леса подразделяются на широколиственные и мелколиственные. Первые, как правило, являются зональными коренными растительными сообществами. Мелколиственные леса чаще всего являются производными, возникнув на месте уничтоженных рубками или пожарами коренных лесов. Однако леса такого типа могут быть и первичными, зональными, растительными сообществами. Широколиственные леса развиваются в тех районах умеренного пояса, где климат достаточно теплый и влажный. Средняя температура самого теплого месяца достигает 15-20°С, а иногда и больше. При этом не менее четырех летних месяцев имеют среднюю температуру выше 10°С. В России широколиственные леса встречаются в европейской части, где они, в виде клиновидно суживающейся полосы, доходят до Урала, и на Дальнем Востоке, на юге Приморского края. Широколиственные леса Европы более бедны видами, чем леса такого же типа в Азии и Северной Америке, так как испытали на себе воздействие оледенения. В европейской части России широколиственные леса представлены, главным образом, дубравами. Основным лесообразующим видом является дуб обыкновенный, или черешчатый (Quercusrobur). Его мощные деревья с раскидистыми сильно ветвистыми кронами образуют относительно разреженный верхний ярус, что позволяет участвовать в древостое другим широколиственным породам; в лесу бывает до 5-7 ярусов; обычно хорошо развит подлесок из крупных кустарников и травяной ярус из высоких и низких трав. Самым распространенным и постоянным спутником дуба является липа сердцелистная (Tiliacordata), обычны также клены (Acerplatanoides, A. tataricum), ясень обыкновенный (Fraxinusexcelsior), в подлеске наиболее характерны орешник, или лещина (Corylusavellana), бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa), калина, виды жимолости, боярышник (Crataegus) и др. Травяной покров богат и разнообразен по составу, степень его развития зависит от степени освещенности под пологом кустарников. Там, где последние не слишком сомкнуты, господствуют высокие травы, так называемое широкотравье (сныть обыкновенная), крупные папоротники (щитовник мужской) и злаки. Характерно обилие весенних эфемероидов, которые начинают вегетацию до развертывания листвы на деревьях, таких как пролеска сибирская, или голубой подснежник (Scillasibirica), чистяк (Ficariaverna), зеленчук желтый (Galeobdolonluteum), ветреницы (Anemonoidesaltaica, A. caerulea), хохлатки (Corydalis), гусиный лук (Gagealutea). Весной, когда деревья и кустарники еще не оделись листвой, и в лесу много света, цветущие эфемероиды часто образуют на почве красочный ковер. Характерными растениями дубрав также являются осока волосистая (Carexpilosa), копытень европейский (Asarumeuropaeum), медуница неясная (Pulmonariaobscura), ландыш майский (Convallariamajalis), фиалка удивительная (Violamirabilis), подмаренник душистый (Galiumodoratum) и многие другие. Засухоустойчивость дуба обыкновенного позволяет ему, продвигаясь к югу, образовывать лесостепные дубравы, в которых подлесок и травостой носят остепненный характер. Широколиственные леса юга Приморского края характеризуются большим видовым богатством деревьев и кустарников (до 40 в одном сообществе), полидоминантностью и многоярусным расположением (до 13-14 ярусов). По сложности структуры и внешнему облику эти леса похожи на субтропические, что усугубляется присутствием древесных лиан из родов виноград (Vitis), лимонник (Schisandra), актинидия (Actinidia), достигающих толщины 15-20 см. К этому следует добавить присутствие на деревьях эпифитных папоротников. Из древесных растений здесь встречаются виды дуба (Quercusmongolica), ясеня (Fraxinusmandshurica), липы (Tiliaamurensis, T. mandshurica), клена (Acermandshuricum, A. ginnala, A. mono), ильма (Ulmusjaponica), ореха (Juglans mandshurica) и др. Нередок феллодендрон, или амурский бархат (Phellodendronamurense), - третичный реликт. В подлеске широко распространены разнообразные кустарники из семейства аралиевых, аралия высокая (Araliaelata), элеутерококк колючий (Eleutherococcussenticosus), а также виды лещины, бересклета, жимолости и др. Особенностью этих лесов является то, что помимо типичных неморальных лиственных деревьев почти повсеместно присутствуют близкие к ним экологически хвойные – корейский кедр (Pinuskoraiensis) и пихта цельнолистная (Abiesholophylla). Мелколиственные леса образованы различными видами березы, ольхи (Alnus), а также осиной (Populustremula). Самыми распространенными эдификаторами в Евразии являются виды березы: б. повислая (Betulapendula) и отчасти б. пушистая (B. pubescens). Благодаря высокой пластичности, они быстро заселяют площади, освободившиеся на месте уничтоженных человеком хвойных лесов, образуя вторичные березняки. Вторичными являются в большинстве и осиновые леса, приуроченные к более тяжелым и плодородным почвам. Однако мелколиственные леса могут быть и первичными, зональными, растительными сообществами. Это, в первую очередь, полоса березовых лесов, протянувшаяся от Урала до бассейна Оби и представляющая как бы восточное продолжение широколиственной зоны Европы. К коренным сообществам относятся также леса из каменной березы (B. ermanii), встречающиеся на Камчатке, и леса из березы Шмидта (B. schmidtii), распространенные на Дальнем Востоке. Степи представляют собой пространства с растительным покровом из более или менее ксерофильных травянистых растений. Степная растительность встречается в тех районах умеренного пояса, где лето сравнительно жаркое и сухое, а зима более или менее холодная. Климат характеризуется континентальностью и засушливостью. Количество выпадающих осадков меньше, чем испарение, поэтому на протяжении всего летнего периода растения испытывают недостаток влаги. Почвы степей, различные типы черноземов и каштановые почвы, отличаются высоким плодородием. Основу растительного покрова обычно составляют дерновинные злаки, значительную роль играет разнотравье. Встречаются некоторые кустарники, но в небольшом количестве. Нередко присутствуют эфемеры и эфемероиды, которые развиваются в весеннее время, когда в почве достаточно влаги. Характерная особенность степей – отсутствие деревьев, которые не могут здесь расти из-за неблагоприятных условий водоснабжения. Степная зона располагается к югу от лесной зоны в средней части материков и нигде не выходит к берегам океана. В России она образует довольно широкую полосу в европейской части и в Западной Сибири. В Восточной Сибири степи имеют лишь островное распространение. По мере продвижения с севера на юг климат степной зоны становится все более засушливым, вследствие этого изменяется и растительный покров. Самая северная часть степной зоны образует подзону луговых степей, или лесостепь. Она характеризуется тем, что в ней травянистые фитоценозы сочетаются с небольшими лесными участками, образованными к западу от Урала дубом, а в Западной Сибири – березой. Лесостепь представляет переходную зону, в которой леса и степи занимают относительно равные позиции. Луговые степи имеют довольно высокий и густой травяной покров, в котором преобладает разнотравье. По внешнему облику они напоминают луга. Типичными растениями луговых степей являются: лабазник обыкновенный (Filipendulavulgaris), шалфей луговой (Salviapratensis), кострец береговой (Bromopsisriparia), овсец опушенный (Helictotrichonpubescens) и др. Далее к югу располагается подзона настоящих степей. Здесь резко возрастает роль узколистных дерновинных злаков. Господствуют типчак (Festucavalesiaca) и различные ковыли (Stipasalesskii, S. capillata). Среди разнотравья также преобладают более засухоустойчивые виды – вероника беловойлочная (Veronicaincana), зопник колючий (Phlomispungens), некоторые полыни (Artemisiaglauca, A. austriaca). В настоящих степях выражена сезонность в вегетации; во время летней засухи растения переходят в состояние покоя, степь “выгорает”, приобретая желто-бурый колорит; ранней весной цветут эфемеры и эфемероиды. Самой южной является подзона опустыненных ковыльно-типчаковых степей. Здесь абсолютно господствуют узколистные дерновинные злаки: типчак и ковыли. Разнотравья очень мало. Травяной покров разреженный и низкий. Все более заметную роль начинают играть полукустарниковые полыни (Artemisiafrigida, A. incana), знаменующие приближение полупустыни. Степи европейской части России и Западной Сибири имеют много общего. Растительность островных степей Восточной Сибири, напротив, очень своеобразна. Здесь встречается, например, совершенно особый тип – нителистниковые степи, в которых основу растительного покрова составляют не злаки, а полукустарник – нителистник сибирский (Filifoliumsibiricum). Во флоре степей Восточной Сибири широко распространены монгольские элементы. В настоящее время большая часть степей распахана и используется в качестве сельскохозяйственных угодий. В степной зоне произрастают многие лекарственные растения, например горицвет весенний (Adonisvernalis), термопсис ланцетный (Thermopsislanceolata), ромашка аптечная (Chamomillarecutita) и др. Полупустыни и пустыни распространены в районах с крайне засушливым, резко континентальным климатом. Количество осадков в 3-4 раза меньше, чем испарение. Лето исключительно жаркое, а зима более или менее морозная. Очень велики различия между низкими зимними и высокими летними температурами, а также колебания температуры в течение суток в летнее время. При сильном испарении почвенных растворов в верхних горизонтах почв накапливаются соли. Происходит засоление почв. Характерная особенность растительного покрова пустынь – его сильная разреженность. Растения располагаются на более или менее значительном расстоянии друг от друга и не смыкаются своими надземными частями. В России полупустыни и пустыни находятся в Прикаспии и Восточном Предкавказье. Полупустыни расположены на севере зоны и характеризуются переходными чертами от степей к пустыням. Здесь распространена разреженная полынно-злаковая растительность. Почвы содержат меньше гумуса и менее плодородны. Для растительного покрова характерна резко выраженная пятнистость. На песчаных почвах растительность напоминает степную (преобладают злаки), на суглинистых и глинистых – пустынную. В направлении к югу климат становится все более засушливым, степные злаки исчезают из растительного покрова, полупустыни сменяются настоящими пустынями. Обычно различают две подзоны – северных и южных пустынь. Северные пустыни характеризуются более или менее равномерным увлажнением на протяжении года, низкими зимними температурами, наличием снежного покрова зимой, хотя и маломощного и неустойчивого. Общая сумма осадков невелика - 160-250 мм в год, растения почти все время испытывают недостаток влаги. Зональной здесь является растительность, развивающаяся на глинистых почвах, - полынные и полынно-солянковые пустынные сообщества. В пустыне этого типа господствуют полукустарники: различные виды полыни (Artemisiaterrae-albae, A. incana) и безлистные и почти безлистные представители семейства маревых – биюргун (Anabasissalsa), кокпек (Atriplexcana), терескен (Krascheninnikovia) и др. Внешний облик северной глинистой пустыни своеобразен: на желтовато-коричневом фоне разбросаны отдельные округлые приземистые «кусты» растений серовато-зеленой и зеленой окраски. На засоленных почвах формируются солянковые сообщества, где доминируют виды солянок (Salsola), анабазиса (Anabasis) и другие галофиты. Для северных пустынь характерно отсутствие или незначительное участие в растительном покрове эфемеров и эфемероидов. На сильно засоленных влажных почвах формируются эдафически обусловленные солончаковые пустыни. Здесь господствуют суккулентные галофиты из семейства маревых: сарсазан (Halocnemumstrobilaceum), солерос (Salicorniaeuropaea), виды сведы (Suaeda), черный саксаул (Haloxylonaphyllum) – веткопадный безлистный крупный кустарник или деревце высотой до 6-8 м. Подзона южных пустынь расположена за пределами России, на территории Средней Азии. Климат здесь более теплый, зима относительно мягкая, солнечная, большей частью бесснежная. Осадков немного (60-200 мм), причем около половины их годового количества выпадает весной. Лето очень жаркое и сухое, засуха продолжается 3-4 месяца. Зональными здесь являются эфемеровые пустыни, растительность которых образована почти исключительно травянистыми многолетниками - эфемероидами. Внешний облик такой пустыни резко меняется по сезонам. Весной, когда в почве много влаги, пустыня представляет собой сплошной зеленый газон с густым, но низким травяным покровом. К лету надземная часть растений полностью отмирает, остается только голая поверхность глинистой почвы, твердая и сухая. Наибольшее распространение в южной подзоне пустынь имеют песчаные пустыни. Они наиболее благоприятны для жизни растений. Здесь господствуют высокие кустарники и небольшие деревья: джузгун (Calligonum), песчаная акация (Ammodendronconollyi), черкез (Salsolarichteri), белый саксаул (Haloxylonpersicum) и др. Пустыни и полупустыни служат естественными пастбищами для многих видов домашних животных. Из лекарственных растений здесь заготавливают солодку гладкую (Glycyrrhizaglabra), цитварную полынь (Artemisiacina), анабазис безлистный (Anabasisaphylla), гармалу (Peganumharmala) и др. Помимо зональной растительности, в России широкое распространение имеют интразональные растительные сообщества – луга и болота. К лугам относят растительные сообщества, образованные в основном многолетними мезофильными травами, растущими в течение всего вегетационного периода без летнего перерыва. По происхождению луга подразделяются на естественные (природные) и искусственные (сеяные). Естественные луга бывают первичными и вторичными. Первичные естественные луга возникают в наиболее благоприятных для луговых трав климатических и почвенных условиях, например на длительно заливаемых поймах рек, на морских побережьях, в некоторых высокогорьях. Вторичные природные луга формируются в результате деятельности человека за счет заселения луговыми травами вырубок, гарей, осушенных болот и т.д. По положению в рельефе различают луга материковые, пойменные и горные. Материковые луга располагаются на равнинных междуречьях. Они подразделяются на суходольные луга, занимающие повышенные участки, увлажняемые только атмосферными осадками, и низинные луга, приуроченные к понижениям рельефа и увлажняемые не только атмосферными осадками, но и близко расположенными к поверхности почвы грунтовыми водами. Пойменные луга формируются на заливаемых полыми водами днищах речных долин, называемых речными поймами. Горные луга наиболее характерны для высокогорных районов с влажным и достаточно мягким климатом, где они нередко образуют особые пояса растительности (альпийский и субальпийский). По видовому составу и структуре луга, как тип растительности, подразделяются на: 1) настоящие луга, образованные типичными мезофитами; 2) остепненные луга, объединяющие фитоценозы с господством засухоустойчивых мезофитов; 3) болотистые луга, образованные в основном относительно влаголюбивыми мезофитами. Доминантами луговых сообществ часто являются злаки: кострец безостый (Bromopsisinermis), пырей ползучий (Elytrigiarepens), мятлик луговой (Poa pratensis), овсяница луговая (Festucapratensis), ежа сборная (Dactylisglomerata), щучка дернистая (Deschampsiacaespitosa) и др. Часто встречаются бобовые: виды клевера (Trifolium), люцерна серповидная (Medicagofalcata), горошек мышиный (Viciacracca), чина луговая (Lathyruspratensis) и др. Луга являются ценными кормовыми угодьями, используемыми в качестве сенокосов и пастбищ. Из лекарственных растений на лугах заготавливают кровохлебку лекарственную (Sanguisorbaofficinalis), змеевик большой (Bistortamajor) и др. Болотами называют территории, характеризующиеся избыточно увлажненной почвой. Для болот характерны отсутствие кислорода в почвенной влаге и специфические почвенные процессы, в том числе накопление торфа. На болотах развивается особая болотная растительность. В зависимости от обеспеченности элементами минерального питания различают три основных типа болот: верховые, низинные и переходные. Верховые болота отличаются крайней бедностью почвы питательными веществами, доступными для растений. Растительный покров здесь развивается на более или менее мощном (1-10 м) слое торфа, который сильно насыщен водой и содержит мало минеральных веществ. Болота этого типа увлажняются только за счет атмосферных осадков. Характерная особенность верховых болот – сплошной ковер сфагновых мхов. Обязательно присутствуют болотные кустарнички – багульник (Ledumpalustre), подбел (Andromedapolifolia), болотный мирт (Chamaedaphnecalyculata) и виды клюквы (Oxycoccuspalustris и O. microcarpus). Из травянистых растений обычны пушица влагалищная (Eriophorumvaginatum), насекомоядное растение росянка (Droserarotundifolia, D. anglica) и морошка (Rubuschamaemorus). На верховых болотах обыкновенны низкорослые (2-5 м высотой) формы сосны обыкновенной. Верховые болота приурочены, главным образом, к таежной полосе, где количество выпадающих осадков больше, чем испарение. Низинные болота питаются грунтовыми водами, которые более или менее минерализованы. Поэтому почва низинных болот богата минеральными питательными веществами. Видовой состав низинных болот несравненно богаче, чем на верховых болотах. На почве часто развит покров из зеленых гипновых мхов. Особенно много травянистых растений, образующих густые заросли. Это такие растения, как тростник обыкновенный (Phragmitesaustralis), некоторые осоки (Carexlasiocarpa, C. vesicaria), сабельник болотный (Comarumpalustre), вахта трехлистная (Menyanthestrifoliata), белокрыльник болотный (Callapalustris), хвощи (Equisetumpalustre, E. fluviatile) и др. Из кустарников на низинных болотах встречаются различные виды ивы (Salixpentandra, S. rosmarinifolia), спирея иволистная (Spiraeasalicifolia), карликовые березки. Встречаются различные деревья: сосна, береза, черная ольха (Alnusglutinosa), сибирский кедр. Низинные болота встречаются почти повсеместно от арктических тундр до степей. Болота третьего типа, переходные, по богатству почвы занимают промежуточное положение между верховыми и низинными. Их растительность также носит переходный характер. Нередко развит покров сфагновых мхов, а на его фоне встречаются растения, свойственные низинным болотам. Болота в нашей стране занимают значительную территорию, особенно большая заболоченность характерна для Западной Сибири, Карелии, низменностей Приамурья. Из лекарственных растений, произрастающих преимущественно на болотах, можно отметить багульник болотный, вахту трехлистную, клюкву и др. |