1. Введение Жизнь на Земле представляет собой форму существования материи
Скачать 28.03 Mb.
|
15.3.3. Растительность РоссииВ пределах России выделяют ряд растительных зон: зона арктических пустынь, зона тундр, зона хвойных (бореальных) лесов, зона летнезеленых лиственных лесов, зона степей, зона полупустынь и пустынь. Зона арктических пустынь – ближайшая к полюсу растительная зона, она характерна для многих островов Северного Ледовитого океана и полуострова Таймыр. Природные условия здесь очень суровы. Обычно только два месяца в году имеют среднюю температуру выше 0 °С. Температура самого теплого месяца (августа) составляет не более 4-5°С. Зима очень долгая, крайне суровая, малоснежная. Самая характерная особенность полярных пустынь – отсутствие сплошного растительного покрова. Растениями занято обычно не более 50-60% поверхности. Встречаются лишайники, мхи, водоросли и очень немногие цветковые растения. Растительность образует отдельные пятна на фоне обнаженного грунта. Структура растительных сообществ в этих пятнах очень проста. Хорошо развит мохово-лишайниковый покров, причем основу его составляют мхи. Из цветковых растений особенно характерны лисохвост альпийский (Alopecurusalpinus), мак полярный (Papaverpolare), ива полярная (Salixpolaris), щучка коротколистная (Deschampsiabrevifolia) и др. Зона тундр идет непрерывной полосой к югу от зоны полярных пустынь. Климат здесь характеризуется отрицательными среднегодовыми температурами, холодным и коротким летом, вегетационный период продолжается только два-три месяца. Самый теплый месяц (июль) имеет среднюю температуру 10-14°С. Зима очень долгая и суровая, причем обычно малоснежная. Сильные ветры сдувают снег с повышенных участков в понижения. Почва промерзает на большую глубину, широко распространена вечная мерзлота. В течение лета обычно оттаивает только самый верхний, очень тонкий слой почвы. Осадков в тундре выпадает сравнительно мало (не более 200-300 мм). Однако испарение вследствие низких температур еще меньше. Почвы тундры обычно сильно увлажнены. Условия жизни растений в тундре крайне неблагоприятны. Короткое холодное лето затрудняет созревание плодов и семян. Поэтому во флоре тундр очень мало однолетних растений. Подавляющее большинство видов – многолетники. Вследствие крайне суровых природных условий растения тундры отличаются очень медленным ростом. Так, побеги карликового кустарничка ивы полярной удлиняются за год всего на 1-5 мм. Ничтожен прирост ветвей кустарничков и в толщину. За 80-90 лет жизни они достигают диаметра меньше 1 см. Отрицательно влияют на растения в тундре и сильные ветры, достигающие скорости урагана (до 40 м/с). Зимой они несут по поверхности земли огромную массу снежинок. Этот поток мельчайших кристалликов льда наносит сильные повреждения надземным органам растений, не защищенным снеговым покровом. Те части растений, которые возвышаются над снегом, обычно погибают. Сильные ветры оказывают неблагоприятное воздействие на растения и летом, так как вызывают чрезмерное испарение воды. Потеря воды особенно опасна потому, что корни находятся в холодной, переувлажненной почве и медленно поглощают влагу. Главный лимитирующий фактор для растений в тундре – недостаток тепла. Однако летом поверхность почвы в большей или меньшей степени нагревается лучами солнца, и приземный слой воздуха, как и самый верхний слой почвы, оказывается наиболее теплым. Поэтому в тундре широко распространены растения со стелющимися побегами, розеточные растения, а также подушковидные, распластанные формы. Корни и другие подземные органы тундровых растений обычно располагаются в почве очень неглубоко, часто у самой поверхности. Большую роль в растительном покрове тундры играют кустарнички: дриада, или куропаточья трава (Dryasoctopetala), водяника (Empetrumnigrum), брусника (Vacciniumvitis-idaea), голубика (Vacciniumuliginosum), разнообразные карликовые ивы. Дриада и голубика нередко являются господствующими растениями на обширных пространствах. Довольно велика роль многолетних травянистых растений, таких, как лисохвост альпийский, дюпонция Фишера (Dupontiafisheri), осока Биджлэу (Carexbigelowii), различные виды мака (Papaver), мытника (Pedicularis), остролодочника (Oxytropis), копеечника (Hedysarum) и др. Очень обильна в тундре морошка (Rubuschamaemorus). Меньшее распространение имеют в тундре кустарники. К их числу относятся карликовая березка (Betulanana), некоторые ивы (например, Salixherbacea). В южных частях тундры карликовая березка нередко господствует на больших пространствах, образуя так называемые ерниковые тундры. За исключением самых северных районов тундры, на почве развивается сплошной покров из мхов и лишайников. Среди напочвенных лишайников наиболее распространены различные виды ягеля, или “оленьего мха” (Cladonia), а также виды родов цетрария (Cetraria), алектория (Alectoria) и др. Зона тундр обычно подразделяется на подзоны. Самая северная подзона – арктические тундры. Здесь нет сомкнутого растительного покрова, а видовой состав растений особенно беден. Характерными растениями являются дриада и различные виды мака. Следующая, более южная подзона – мохово-лишайниковые тундры. Почва покрыта сплошным ковром мхов и лишайников. На этом фоне встречаются некоторые травянистые растения и кустарнички, нередко почти целиком погруженные в мохово-лишайниковый покров. Расположенная далее к югу, подзона кустарниковых тундр характеризуется большим участием низкорослых кустарников, в особенности карликовой березки. Высота кустарниковых растений невелика и редко превышает 50 см. Самой южной подзоной является лесотундра. Здесь на фоне сомкнутого растительного покрова, образованного мхами, лишайниками, травянистыми растениями, кустарничками и кустарниками, растут отдельные, далеко отстоящие друг от друга деревья. Они невысоки и имеют сильно угнетенный вид. В Сибири в лесотундре встречается лиственница, а в европейской части России – ель (на Кольском полуострове – береза извилистая (Betulatortuosa)). Помимо равнинных, встречаются и горные тундры. В горах Сибири растительность тундрового характера развивается на так называемых гольцах. Южнее зоны тундр располагается зона бореальных хвойныхлесов, или тайга. Это самая крупная по площади растительная зона земного шара. В России она простирается непрерывной широкой полосой от Карелии на западе до Чукотки на востоке. Климат тайги достаточно влажный и в то же время сравнительно холодный. Количество выпадающих осадков больше, чем испарение. Зима морозная, а лето теплое, но не жаркое. Продолжительность летнего периода со среднесуточной температурой выше 10°С составляет от 40 до 120 дней. Там, где этот период сокращается до 30 дней и менее, тайга сменяется тундрой. Зона хвойных лесов характеризуется относительно бедными и при этом влажными почвами, которые принадлежат большей частью к подзолистому типу. Они содержат довольно мало питательных веществ и имеют более или менее кислую реакцию. На поверхности почвы почти всегда имеется хорошо выраженный слой подстилки. Растительный мир таежной полосы своеобразен. Для настоящей тайги характерно абсолютное господство хвойных деревьев и почти полное отсутствие широколиственных древесных растений. Число видов деревьев, образующих лесной фитоценоз, очень ограничено (обычно не более двух-трех). Древостой часто одноярусный, кустарниковый ярус (подлесок) большей частью развит слабо. Травяно-кустарничковый ярус, напротив, обычно густой, причем очень велика роль кустарничков, которые часто доминируют. Моховой покров почти всегда имеется и нередко сплошь покрывает поверхность почвы на обширных пространствах. Древесный ярус таежных лесов Евразии формируют представители всего четырех родов хвойных: ели, сосны, пихты и лиственницы. Ель и пихта, создающие сильное затенение, образуют так называемую темнохвойнуютайгу. Различают также светлохвойную тайгу, где древесный ярус сложен деревьями, не очень сильно затеняющими почву (лиственница, сосна обыкновенная). Основными лесообразователями зональных темнохвойных лесов являются: ель европейская и е. сибирская (Piceaabies, P. obovata), пихта сибирская (Abiessibirica), сосна сибирская, или сибирский кедр (Pinussibirica). Ель европейская занимает самое западное положение, доминируя в европейской тайге. Далее к востоку к ней примешивается, а порой и сменяет ее ель сибирская, уступающая за Уралом доминирующую роль сначала пихте, и, еще восточнее, сибирскому кедру. Наиболее однообразны по составу древостоя европейские еловые леса, которые разделяют на три подзоны: северной, средней и южной тайги. Наиболее типично выражены черты бореального темнохвойного леса в подзоне средней тайги. Густой тенистый полог, образуемый сомкнутыми кронами елей, обусловливает высокую влажность воздуха и почвы и слабую освещенность, что благоприятствует развитию напочвенного мохового покрова, подавляющего рост трав и кустарничков. Основными доминантами травяного покрова являются мелкие таежные тенелюбы: кислица обыкновенная (Oxalisacetosella), седмичник европейский (Trientaliseuropaea), майник двулистный (Maianthemumbifolium), линнея северная (Linnaeaborealis), нежные лесные папоротнички, брусника и черника (Vacciniummyrtillus). В целом видовой состав растений беден и однообразен, сложение леса простое, подлесок почти отсутствует. Южная тайга отличается более сложной структурой, увеличением количества ярусов за счет формирования развитого подлеска из широколиственных древесных растений : липы (Tilia), лещины (Corylus), дуба (Quercus), вяза (Ulmus), клена (Acer). Еловый ярус более разрежен, в лесу больше света, поэтому травы здесь обильнее. Кроме таежных тенелюбов появляется крупнотравье (сныть (Aegopodiumpodagraria), медуница (Pulmonaria), копытень (Asarumeuropaeum), борец (Aconitum) и др.), а роль мохового покрова значительно снижается. Для подзоны северной тайги характерны угнетенность и разомкнутость елового полога. Подлесок отсутствует, на почве развит сплошной моховой покров из зеленых мхов, часто разрастаются лишайники. Далее к северу еловые леса переходят в редколесья, отделяющие таежную зону от тундровой. К востоку от Урала сибирская ель утрачивает эдификаторную роль и только на северной окраине в редколесьях делит господство с сибирской лиственницей. В таежной зоне она выступает как самостоятельный лесообразователь лишь в поймах рек, а в зональных темнохвойных лесах сопутствует пихте и сибирскому кедру с небольшой долей участия в древостое. По общему облику и составу растений нижних ярусов западно-сибирская тайга имеет много общего с европейской. Здесь также выражен характерный фитоклимат, определяющий широкое распространение мхов и таежного мелкотравья из таких тенелюбов, как седмичник европейский, майник двулистный, линнея северная, папоротничков (Gymnocarpiumdryopteris), среди кустарничков основная роль принадлежит бруснике, чернике, на севере – голубике, водянике, толокнянке (Arctostaphylosuva-ursi). Подлесок развит слабо, состоит из редких кустов рябины (Sorbussibirica), шиповника (Rosamajalis, R. acicularis), караганы древовидной (Caraganaarborescens), бузины (Sambucussibirica), красной смородины (Ribeshispidulum), ив (Salix). Традиционное разделение таежной зоны, принятое для европейской территории, на подзоны южной, средней и северной тайги, применительно к Западной Сибири не вполне укладывается в рамки существующих закономерностей таежной растительности. В целом, леса с доминированием пихты сибирской тяготеют к южной половине таежной зоны, а с господством сибирского кедра – к ее северной части. Пихтовым лесам сопутствуют в основном травянистые растения, а кедровым – мхи и кустарнички. Поэтому в таежной зоне Западной Сибири условно различают две подзоны: мелкотравной пихтовой тайги, по географическому положению соответствующей европейской южной тайге, и подзону кустарничково-зеленомошной кедровой тайги, аналогичную среднетаежной подзоне. Место европейской северной тайги в Западной Сибири занимает елово-лиственничное редколесье. Кроме зонального положения на равнине темнохвойные бореальные леса занимают определенное место в системе вертикальной поясности, будучи приурочены в горах Южной Сибири к среднегорьям. Особый интерес среди них представляют так называемые черневые леса, образующие в системе Алтае-Саянской горной страны пояс между 400- 700 м над уровнем моря. Они имеют преимущественно смешанный осиново-пихтовый древостой и хорошо развитый травяной ярус, в котором, кроме лесного крупнотравья (сныть, борец, живокость (Delphinium)), участвуют неморальные элементы – спутники широколиственных лесов (копытень европейский, двулепестник парижский (Circaealutetiana), подмаренник душистый (Galiumodoratum)), являющиеся здесь третичными реликтами. В довольно разнообразном по составу подлеске (рябина, калина (Viburnumopulus), жимолость (Lonicera), карагана) нередко присутствует липа – также реликт. На восточной окраине России бореальные темнохвойные леса занимают относительно небольшое пространство вдоль южного побережья Охотского моря и на Сахалине (за исключением его южной оконечности). В типичной охотской тайге господствует аянская ель (Piceaajanensis), на юге к ней присоединяется пихта белокорая (Abiesnephrolepis), на Сахалине – пихта сахалинская (A. sachalinensis). Светлохвойные леса. Среди зональных бореальных формаций огромное место принадлежит лиственничным лесам из лиственницы даурской (Larix gmelinii). Они сменяют темнохвойную тайгу в восточной половине Евразии – там, где при возрастающей континентальности климата годовое количество осадков падает до 200- 300 мм, а годовые перепады температур по среднемесячным показателям достигают амплитуды в 50-60° при январских средних ниже –30°C. Этому соответствует повсеместное распространение вечной мерзлоты, обусловливающей низкие температуры деятельного слоя почв. Ареал же сибирской лиственницы (Larixsibirica) в значительной мере совпадает с областью климата, благоприятного для темнохвойных древесных растений, с которыми лиственница не выдерживает конкуренции. Роль ее возрастает к востоку параллельно с уменьшением лесообразующего значения темнохвойных, которые близ границы своего распространения уступают первенство сибирской лиственнице. В предгорных и низкогорных районах южносибирских гор сибирская лиственница выступает как самостоятельный строитель светлых разреженных лесов с богатым злаковым или разнотравным травостоем и подлеском из жимолости, таволги (Spiraea) и других кустарников. Участвует последняя и в северных редколесьях, где она делит господство с елью, как в европейской части, так и в Западной Сибири. Даурская лиственница, напротив, образует множество сообществ и на равнинах, и в горах, на заболоченных северных низинах, и в резко континентальном климате Якутии. Она поднимается до вертикального предела древесной растительности и образует ее северную границу в лесотундре. Для древостоя коренных лиственничников характерна монодоминантность, полог ровный, ветви равномерно располагаются от вершины до нижней части стволов, нередко не оставляя места для других деревьев. В зависимости от густоты полога выражен ярус то крупных, то мелких кустарников или кустарничков. Мхи играют значительно меньшую роль, чем в темнохвойной тайге. Они обильны лишь на заболоченных почвах, зато для лишайников в светлых лиственничных лесах имеется благоприятная обстановка, и они образуют сплошные ковры всюду, где рост кустарников ограничен низкими температурами почвы и вечной мерзлотой. В Забайкалье среди кустарников подлеска широкое распространение имеет рододендрон даурский (Rhododendrondauricum), кусты которого весной покрываются массой лилово-розовых цветков еще до образования листвы, создавая яркий аспект на фоне голого, не одетого хвоей лиственничного леса. Здесь же и особенно дальше к северо-востоку широко распространены лиственничники с кедровым стлаником (Pinuspumila). За пределами ареала кедрового стланика в лиственничных лесах часто играют роль доминантов кустарникового яруса различные виды кустарниковых и карликовых березок, называемых в Сибири ерником. Особенно распространена береза тощая (Betulaexilis), заменяющая к востоку от Енисея европейско-западносибирский вид Betulanana. На северо-востоке Сибири из ерников обычна береза растопыренная (B. divaricata), часто к ней присоединяется кедровый стланик. Многочисленны ассоциации кустарничковых лиственничников с брусникой, голубикой, толокнянкой, багульником (Ledumpalustre). На Крайнем Севере большие площади занимают ягельные лиственничники со сплошным лишайниковым ковром из кустистых клядоний. Сосна обыкновенная (Pinussylvestris) обладает низкой конкурентоспособностью по отношению к темнохвойным древесным растениям и играет роль лесообразующего вида только в неплакорных условиях. В пределах европейской части России и Западной Сибири она образует отдельные массивы на огромном пространстве от зоны предтундровых редколесий до южных степей, произрастая на песчаных почвах вдоль речных долин. Только в центре Южной Сибири, в бассейне Ангары, сосна оказывается в оптимальных условиях, образуя здесь зону сосновых лесов. Бореальные леса играют исключительную роль в лесной промышленности, здесь заготавливают приблизительно 70% деловой древесины. В тайге сосредоточена большая часть запасов ягодных дикорастущих растений. В этой зоне находятся основные части ареалов многих лекарственных растений, например брусники, черники, толокнянки, щитовника мужского (Dryopterisfilix-mas), лапчатки прямостоячей (Potentillaerecta) и др. |