БОТАНІКА. 1. Які особливості морфологічної будови таломів бурих водоростей
 Скачать 22.4 Kb.
|
|
БОТАНІКА 1. Які особливості морфологічної будови таломів бурих водоростей? Таломи бурих водоростей бувають від мікроскопічних, розміром кілька десятків мікрометрів, до гігантських, довжиною 50 м (макроцистис, пелагофикус). За формою слані можуть бути найрізноманітнішими: ниткоподібними або кіркоподібними, кулястими або мішковидними, пластинчастими цілими або розривами, виростами та численними отворами, гладкими або з поздовжніми складками та ребрами, кущоподібними. У більш високоорганізованих бурих водоростей (саргассум) слані кущисті з листоподібними пластинками, з ребром. Слані деяких великих представників мають повітряні бульбашки, що утримують гілки у воді у вертикальному положенні. Талломи бурих водоростей мають найбільш складну будову серед водоростей. Одноклітинні та колоніальні форми відсутні. У низькоорганізованих нитчастих бурих водоростей талом утворений одним рядом клітин. У високоорганізованих клітин талому частково диференціюється, утворюючи тканиноподібні анатомічні структури (наприклад, ситоподібні трубки з косими перегородками). Внаслідок цього відбувається утворення “стеблової” та “листової” частин талому, що виконують неоднорідні функції. У субстраті водорості закріплюються за допомогою ризоїдів. Всі бурі водорості ростуть прикріпленими до ґрунту або інших водоростей. Плаваючі або вільно лежачі на грунті слані не здатні утворювати органи розмноження. Для прикріплення до ґрунту служать всілякі довгі вирости - ризоїди або дископодібне розростання в основі слані - базальний диск. Слані бурих водоростей можуть бути утворені нитками, що гілкуються, з одного ряду клітин (ектокарпові). У ряду представників нитки з'єднані в пучки, укладені в слиз (деякі хордарієві). При атом розрізняють багатоосьовий тип будови, коли від основи відразу піднімається пучок однорядних ниток, і одноосьовий тип будови, при якому від основи вгору йде одна нитка, а від неї відгалужуються інші нитки, що йдуть поряд з нею. Бурі водорості - насамперед морські багатоклітинні рослини, досить великі, складно побудовані, прикріплені до субстрату. На сьогодні відомо близько 2000 видів бурих водоростей. Морські бурі водорості широко поширені у всіх морях Земної кулі, але найбільшого розвитку вони досягли в морях помірних і приполярних широт, де завдяки низькій температурі і підвищеній концентрації біогенних речовин складаються найбільш сприятливі умови їх вегетації. У прісних водоймах знайдено лише кілька видів. В альгофлорі України відомо 77 видів бурих водоростей. Морфологічна будова Таломи бурих водоростей можуть бути мікроскопічними (декілька десятків мікрометрів) і гігантськими (30-50м у деяких видів родів Laminaria, Macrocystis, Sargassum). Форма таломів різноманітна: нитковидна, корковидна, мішковидна, пластинчаста, кущиста. Талом до субстрату прикріплений ризоїдами або базальним диском і у найпростіших представників має різнонитчастний тип структури, у більшості ж – паренхіматозний. Деякі бурі водорості мають диференціацію на примітивні тканини. У найпростішому випадку такий талом складається лише з двох типів тканин – кори та серцевини. Кора утворена дрібними забарвленими клітинами, що виконують функцію фотосинтезу і формують органи розмноження. Серцевина складається з великих, переважно безбарвних клітин, що виконують провідну та запасаючу функції. У більш високо організованих водоростей талом утворений більшою кількістю тканин: меристодермою, корою, проміжною тканиною та серцевиною. Меристодерма – це поверхнева тканина, що виконує захисну та репродуктивну функції. Клітини меристодерми звичайно дрібні і здатні до активного поділу. Кора утворена більшими за розміром клітинами з добре розвиненими хлоропластами. Основною функцією кори є здійснення процесу фотосинтезу. У клітинах проміжної тканини накопичуються продукти асиміляції. Самі клітини великі, звичайно з редукованими хлоропластами. Серцевина утворена ситовидними елементами, які з часом стають витягнутими, вузькими. По ним відбувається рух асимілянтів (манніта, деяких амінокислот) Швидкість руху коливається від 10 до 60 см/год. Крім ситовидних елементів у серцевині можуть бути трубчасті нитки, які додають механічної міцності талому. 27 Ріст талому інтеркалярний або апікальний. Галуження бурих водоростей моноподіальне або дихотомічне. Серед бурих водоростей є види з ефемерними, однорічними і багаторічними таломами. Будова клітини Клітини бурих водоростей мають двошарову клітинну оболонку із целюлози (внутрішній шар) і пектину (зовнішній шар). Пектиновий шар складається звичайно з білкових сполук альгінової кислоти і її солей. Завдяки такій будові оболонка бурих водоростей здатна сильно набрякати. Протопласт клітини містить одне ядро, зовнішня мембрана якого як і у переважної більшості водоростей-страменопілів, переходить у хлоропластну ендоплазматичну сітку. Пластиди вторинно симбіотичні (вкриті чотирма оболонками), родофітного типу, пристінні, численні, дрібні, дисковидні, рідше пластинчасті і стрічкоподібні. Зрідка зустрічаються піреноїди. У монадних клітин в стромі хлоропласту розташовується стигма. В хлоропласті знайдені хлорофіл а і с, - та -каротини та дві основні групи ксантофілів: ксантофіли жовтої пігментної групи – фукоксантин, діатоксантин, діадіноксантин, та ксантофіли лютеїнового ряду – віолаксантин, зеаксантин, антераксантин, неоксантин. Фукоксантин та віолаксантин накопичуються у великій кількості і маскують хлорофіли, надаючи хлоропластам яскраво-жовтого або бурого забарвлення. Мітохондрії мають трубчасті кристи. Продукт асиміляції - ламінарін (полісахарид), манніт (багатоатомний спирт), масла. Всі продукти асиміляції відкладаються поза межами хлоропластів. Мітоз напівзакритий. 2. Що характерно для анатомічної будови ламінаріальних і фукусових бурих водоростей? Спорофіти великі, часто 20-50м (100м), паренхіматозної будови і мають 29 одну або декілька листоподібних пластин, “стовбур”, ризоїди чи диск. Ріст таломів інтеркалярний. Меристема розташована між стовбуром і пластинкою. Зимують ризоїди і стовбур. Гаметофіти гетероталічні, мікроскопічні, нитчасті, часто редуковані до кількох клітин, мають статеві органи. Статевий процес - оогамія. Гамети утворюються по одній в органах. Запліднення проходить у воді. Ламінаріальні водорості є досить важливими у практичному відношенні, оскільки саме до них належить переважна більшість бурих водоростей, які використовуються людиною. Найбільш відомий представник порядку – Laminaria, або морська капуста. Розповсюджена переважно у північній півкулі, особливо в Тихому океані. У південній півкулі часто трапляється близький до ламінарії рід Macrocystis. Рід ламінарія, або морська капуста – Laminaria. Види роду ламінарія (Laminaria) живуть у північних і східних морях, де утворюють зарості у смузі субліторалі (до глибини 20м). Талом ламінарії має вигляд листоподібної пластинки розміром до 2м і більше, прикріпленої до черешка з міцними ризоїдами. Талом ламінарії багаторічний: зимують ризоїди і черешок (стовбур), а листоподібна пластинка щорічно відмирає восени і відростає навесні за рахунок меристеми у верхній частині черешка. Листоподібна пластинка має багатошарову кору із клітин з хлоропластами і безбарвний проміжний шар. Черешок вкритий меристодермою, під нею кора із більш великих забарвлених клітин, проміжний шар і серцевина, яка виконує не тільки функцію транспорту продуктів фотосинтезу, але й механічну, оскільки в ній часто є тонкі нитки з товстими повздовжніми оболонками. Розмножується ламінарія безстатевим і статевим шляхом. Зооспорангії утворюються біля основи листоподібної пластинки і на її поверхні великими групами - сорусами, які неозброєним оком помітно на таломі у вигляді темних плям. Зооспорангії одногнізді і розташовані серед булавовидних парафіз. Утворення зооспор супроводжується мейозом. Масовий розвиток зооспор відбувається у другій половині липня - серпні. Зооспори проростають у мікроскопічні нитковидні гаметофіти - заростки. Чоловічі і жіночі заростки відрізняються формою ниток. Чоловічі гаметофіти більш сильно розгалужені і складені із більш дрібних клітин, порівняно із жіночими гаметофітами. Термінальні клітини бічних гілочок чоловічого гаметофіту перетворюються на антеридії, в кожному з яких утворюється по одному сперматозоїду. Оогоній може сформуватися із будь якої клітини жіночого гаметофіту. З нього виштовхується одна гола яйцеклітина яка виділяє феромон ламоксирен, що приваблює сперматозоїди. Після копуляції утворюється зигота, яка без періоду спокою починає проростати у новий спорофіт. Життєвий цикл гаплодиплофазний з гетероморфним чергуванням поколінь. Ламінарія – відома їстівна водорість. До середини 70-х років XX ст. її збирали за допомогою драг та спеціальних тралів. Наразі більшість ламінарії, 30 яка викорисSargassaceaeтовується людиною, є об'єктом аквакультури і вирощується на спеціальних морських фермах. Порядок Фукусові – Fucales Таломи великі і мають складну морфологічну й анатомічну будову. Ситовидні елементи відсутні. Ріст верхівковий. Безстатеве розмноження відсутнє. Статевий процес – оогамія (як виняток – гетерогамія). Життєвий цикл диплофазний без зміни поколінь. У фукусових статеві органи утворюються в особливих порожнинах кори та проміжної тканини, що отримали назву скафідіїв або концептакулів. Фукусові водорості поширені як у холодних, так і у теплих морях, і звичайно є домінантами фітоценозів літоралі. Характерні представники порядку – роди Fucus, Sargassum, Cystoseira. Рід фукус – Fucus. Багаторічна рослина, широко поширена в Балтійському та північних морях. Талом фукуса має вид дихотомічно розгалуженого буруватого куща висотою від 30-40см до 2м. Гілки талому плоскі, шкірясті із середньою жилкою. У більшості видів є повітряні пухирі. Завдяки їм водорість знаходиться у воді у вертикальному положенні. Основа талому розширена в своєрідну підошву, якою рослина прикріплюється до каменів. Анатомічна будова талому фукуса подібна до ламінарії. Зовні лежить кора із дрібних забарвлених клітин, яка в свою чергу містить меристодерму. Глибше розташовується крупноклітинна паренхіма з міжклітинниками (проміжний шар), у центрі - нитковидні клітини, які виконують функцію провідної тканини. Ріст таломів відбувається внаслідок поділу апікальної клітини, що відокремлює від себе клітини субапікальної меристеми. Останні надалі дають початок всім іншим тканинам. Статевий процес оогамний. Статеві органи знаходяться в особливих утвореннях - скафідіях, або концептакулах, які розташовуються під корою і відкриваються назовні невеликим отвором. Скафідії розташовуються по всьому талому або у деяких видів - на особливих частинах гілочок - рецептакулах. Від стінок скафідія в його порожнину виростають численні ниткоподібні вирости - парафізи (особливо довгі у жіночих скафідіях). Є види з одностатевими і двостатевими скафідіями які розвиваються на одній, чи різних рослинах. В оогоніях утворюється по 8 яйцеклітин, а в антеридіях по 64 сперматозоїда. При утворенні гамет відбувається мейоз. Запліднення проходить поза скафідіїв, у воді. Яйцеклітини виділяють феромон фукосератен, завдяки якому навколо кожної яйцеклітини швидко концентрується велика кількість сперматозоїдів. Після запліднення, зигота, що утворилась, відразу проростає, утворюючи диплоїдний талом фукуса. Таким чином у циклі розвитку фукуса немає чергування поколінь, але відбувається зміна ядерних фаз. Життєвий цикл –диплафазний. (Слід відмітити, що існують і інші погляди, відповідно до яких фукус має дуже редукований гаметофіт який представлений концептакулами). |