Эндокринная система 2 часть
22.3.3. Надпочечники
22.3.3.1. Общий план строения
I. Локализация и масса
1. Надпочечники (1) - парные органы, расположенные
 над верхними концами почек (2)
в забрюшинной клетчатке.
2. Вес каждого надпочечника - около 4 г.
|
|
II. Основные компоненты
1. Снаружи каждый надпочечник покрыт соединительнотканной капсулой (1).
2. Под ней в органе различают две части. -
|
5,а. Препарат – надпочечник кошки. Окраска гематоксилин-эозином.
Полный размер
|
Корковое вещество
(2.А-2.В)
|
Находится с поверхности;
на свежем разрезе имеет желтоватый цвет из-за большого количества липидов.
|
Мозговое вещество (3)
|
Сосредоточено в середине органа;
на разрезе - более тёмное и мягкое.
|
3. а) Эти части надпочечников часто рассматривают как две относительно самостоятельные железы, которые
продуцируют разные по структуре и функции гормоны (п. 22.1.2.2, II),
но которые объединены в единые органы с общим кровоснабжением и кровооттоком.
б) У низших позвоночных животных соответствующие железы существуют раздельно.
|
III. Кора надпочечников
1. В коре секреторные клетки называются корковыми эндокриноцитами.
2. При этом в ней можно выделить 3 зоны (2.А, 2.Б, 2.В), которые отличаются
расположением эпителиальных клеток,
видом синтезируемых стероидных гормонов и
способом регуляции. -
|
|
Зона коры
|
Внешний вид
|
Гормоны
|
Регуляция
|
Клубочко-
вая (2.А)
|
Находится с поверхности;
клетки образуют округлые скопления (клубочки).
|
Минерало-
кортикоид:
альдостерон
|
Секреция регулируется
ренином.
|
Пучковая
(2.Б)
|
Самая протяжённая по толщине;
имеет вид длинных пучков, ориентированных перпендикулярно поверхности.
|
Глико-
кортикоиды:
кортикостерон,
кортизон,
гидрокортизон
|
Секреция регулируется
гормоном
АКТГ.
|
Сетчатая
(2.В)
|
Самая глубокая зона коры;
клетки образуют рыхлую сеть.
|
Андроген -
андростендиол
|
Регулятор -
тоже АКТГ.
|
IV. Мозговое вещество
1. а) Железистые клетки мозгового вещества (3) - мозговые эндокриноциты, или хромафинные клетки.
б) Они образуют
адреналин и
норадреналин.
|
|
2. а) Клетки называются хромафинными потому,
что они способны при обработке бихромат-ионом восстанавливать его до низших окислов хрома.
б) Последние откладываются в клетках в виде бурого осадка.
в) Подобные клетки
обнаруживаются и в других частях организма и
являются видоизменёнными нейронами симпатической нервной системы.
г) В отличие от коркового вещества, активность мозгового вещества регулируется не гормональным путём,
а симпатической нервной системой.
|
Теперь остановимся на перечисленных структурах подробнее.
22.3.3.2. Клубочковая зона коры
На снимке - поверхностная область надпочечника.
Капсула и прослойки.
а) Обратим вначале внимание на толстую соединительнотканную капсулу (1).
б) От неё отходят тонкие прослойки (2) вглубь железы.
в) В капсуле и прослойках находятся кровеносные сосуды.
|
5,б. Препарат – надпочечник. Окраска гематоксилин-эозином.
Полный размер
|
Особенности клубочковой зоны.
1. Как мы уже знаем, клубочковая зона (4)
располагается почти сразу под капсулой,
а её клетки образуют округлые скопления - клубочки (4.А).
2. а) При окраске на липиды (суданом III, п. 1.1.4) в цитоплазме клеток выявляется очень мало липидных включений (что будет видно на препарате 6).
б) Этим данная зона отличается от двух других зон коркового вещества.
3. Вместе с тем, в связи с синтезом стероидов, в клетках (как и в прочих зонах коры)
развита гладкая ЭПС.
|
Ростковые зоны.
Над и под клубочковой зоной находятся две узкие ростковые области из мелких малодифференцированных клеток.
Первая область - непосредственно под капсулой;
она служит для восполнения клеток клубочковой зоны.
Вторая область - между клубочковой и пучковой (5) зонами;
за счёт её клеток пополняются пучковая и сетчатая зоны.
|
22.3.3.3. Пучковая зона коры
I. Световой уровень: обычная окраска
Особенности пучковой зоны.
а) Как нам уже известно, пучковая зона (5) -
самая протяжённая по толщине,
а её клетки образуют длинные пучки, ориентированные почти перпендикулярно поверхности коры.
б) Пучки разделены соединительнотканными прослойками (6),
в которых располагаются кровеносные капилляры (3).
|
5,в-г. Препарат – надпочечник. Окраска гематоксилин-
эозином.
в) (Среднее увеличение)
Полный размер
|
Эндокриноциты пучковой зоны.
а) А. Эндокриноциты данной зоны обычно
имеют ячеистую цитоплазму - из-за наличия большого количества крупных липидных включений (готовых гликокортикоидов),
называются поэтому светлыми
и по размеру крупней клеток соседних зон коры.
|
г) (Большое увеличение)
Полный размер
|
Б. Встречаются также тёмные клетки: в них секреторные гранулы ещё не успели накопиться.
б) Другие особенности тех и других клеток::
хорошо развита гладкая ЭПС (где происходит синтез стероидов),
кристы митохондрий - тубулярного типа (п. 3.3.2.3).
|
II. Световой уровень: выявление липидов
1. Окраска суданом III показывает,
что светлый ячеистый характер цитоплазмы клеток пучковой зоны (2), действительно, обусловлен наличием большого количества липидов:
последние окрашены в оранжевый цвет.
2. а) Как уже отмечалось, в клубочковой зоне (1) липиды выявляются слабо.
б) Умеренное количество липидов обнаруживается в сетчатой зоне (3).
|
6. Препарат – надпочечник.
Окраска суданом III.
Полный размер
|
III. Микрофотография
Электронная микрофотография: клетка пучковой зоны.
|
1. Наиболее полно все вышеперечисленные особенности пучковых клеток выявляются при электронной микроскопии.
2. Так, в частности, на приведённом снимке в такой клетке видны:
липидные капли (1) в цитоплазме,
гладкая ЭПС (2),
митохондрии (3) с кристами тубулярного типа (выглядят как мелкие везикулы).
|
|
3. Прочие структуры -
гиалоплазма (4), ядро (6) и его оболочка (5).
|
22.3.3.4. Сетчатая зона коры
1. Снимок иллюстрирует уже известные (п. 22.3.3.1.II) нам сведения: сетчатая зона (7)
находится на границе коры с мозговым веществом (8),
и в ней эпителиальные тяжи образуют рыхлую сеть.
2. Можно заметить также, что клетки по размеру здесь существенно меньше, чем в пучковой зоне.
3. Но им присущи те же особенности:
наличие гладкой ЭПС,
тубулярная структура митохондрий,
липидные включения в цитозоле.
|
5,д. Препарат – надпочечник. Окраска гематоксилин-эозином.
Полный размер
|
22.3.3.5. Мозговое вещество
I. Строение и функция
Морфологические особенности.
Мозговое вещество (8) отличается от соседней сетчатой зоны коры (7) следующими признаками:
железистые клетки - крупней и более базофильны,
между ними - много синусоидных капилляров и относительно крупных венул.
Гормонообразование.
а) Считается, что
|
5,е. Препарат – надпочечник. Окраска гематоксилин-эозином.
Полный размер
|
более светлые клетки синтезируют адреналин,
а более тёмные - норадреналин.
б) А. Гормоны концентрируются в
в многочисленных мембранных пузырьках (секреторных гранулах) с плотной сердцевиной.
Б. При этом сердцевина - специальный белок-носитель, аккумулирующий гормоны.
в) В соответствии с общим свойством клеток APUD-серии (п. 22.1.2.5), среди этих гормонов -
не только биогенные амины,
но и пептиды - энкефалины и др.
|
II. Сосуды мозгового вещества
Капилляры
|
а) Капилляры мозгового вещества
продолжаются сюда из коркового вещества,
но резко расширяются (становятся синусоидными).
б) Таким образом, проходящая через надпочечники кровь последовательно обогащается гормонами
сначала коркового,
а затем мозгового вещества.
|
Отток крови
|
а) Оттекает же кровь из мозгового вещества по двум направлениям. -
Капилляры собираются в венулы, которые образуют в мозговом веществе венозное сплетение. Отсюда
одни вены идут в воротную вену,
другие - в нижнюю полую.
б) Это позволяет гормонам попадать одновременно
и в печень,
и в другие органы-мишени.
|
22.3.3.6. Развитие надпочечников
1. Развитие надпочечников описывается схемой. –
2. Из неё следует, что так же, как гипофиз (п. 22.2.2.8) и щитовидная железа (п. 22.3.1.5), надпочечники развиваются из двух зачатков -
эпителиального (корковое вещество) и
нервного (мозговое вещество).
|
Вилочковая желеча (тимус)
Ти́мус (лат. thymus, ви́лочковая железа, зо́бная железа) — лимфоэпителиальный орган лимфопоэза человека и многих видов животных, в котором происходит созревание, дифференцировка и иммунологическое «обучение» T-клеток иммунной системы.
Анатомия
Вилочковая железа — небольшой орган розовато-серого цвета, мягкой консистенции, поверхность её дольчатая. У новорождённых его размеры составляют в среднем 5 см в длину, 4 см в ширину и 6 мм в толщину, масса — около 15 граммов. Рост органа продолжается до начала полового созревания (в это время его размеры максимальны — до 7,5—16 см в длину, а масса достигает 20—37 граммов). С возрастом тимус подвергается атрофии и в старческом возрасте едва отличим от окружающей его жировой ткани средостения; в 75 лет средняя масса тимуса составляет всего 6 граммов. По мере инволюции он утрачивает белый цвет и за счёт увеличения в нём доли стромы и жировых клеток становится более жёлтым.
У представительниц женского пола размеры железы больше, что связано с разным воздействием на неё половых гормонов.
Топография
Тимус расположен в верхней части грудной клетки, сразу за грудиной (верхнее средостение). Спереди к нему прилежит рукоятка и тело грудины до уровня IV реберного хряща; сзади — верхняя часть перикарда, покрывающего начальные отделы аорты и лёгочного ствола, дуга аорты, левая плечеголовная вена; с боков — медиастинальная плевра.
Отдельные группы долек тимуса встречаются вокруг или в толще ткани щитовидной железы, в мягких тканях шеи, в области миндалин, в жировой клетчатке переднего, реже заднего средостения. Частота выявления аберрантного тимуса достигает 25 %. Такие аномалии чаще наблюдаются у женщин, в основном с левой стороны шеи и средостения. В литературе имеются единичные сообщения об эктопии ткани тимуса у детей грудного возраста. Такая патология сопровождалась у них одышкой, дисфагией, дыхательной недостаточностью. По данным P. Nowak и соавт., из 91 случая эктопии вилочковой железы в 76 определяется шейная локализация, преимущественно у лиц мужского пола и слева. Отмечается также связь эктопии тимуса со врождёнными пороками сердца в 71 % случаев.
Внешний вид
У человека тимус состоит из двух долей, которые могут быть сращены или же просто плотно прилегать друг к другу. Нижняя часть каждой доли широкая, а верхняя узкая; таким образом, верхний полюс может напоминать двузубую вилочку (отсюда и название).
Орган покрыт капсулой из плотной соединительной ткани, от которой в глубину отходят перемычки, делящие его на дольки.
У животных (зобная железа) развита у плодов и молодых животных. Она состоит из непарного грудного отдела, лежащего впереди сердца, и парного шейного отдела, проходящего в виде выростов по бокам трахеи. С возрастом железа начинает рассасываться, а затем исчезает.
Кровоснабжение, лимфоотток и иннервация
Кровоснабжение тимуса происходит из тимических, или тимусных ветвей внутренней грудной артерии (rami thymici arteriae thoracicae internae), тимических ветвей дуги аорты и плечеголовного ствола и ветвей верхней и нижней щитовидных артерий. Венозный отток осуществляется по ветвям внутренних грудных и плечеголовных вен.
Лимфа от органа оттекает в трахеобронхиальные и парастернальные лимфатические узлы.
Иннервирована вилочковая железа ветвями правого и левого блуждающих нервов, спинномозговыми нервами C4-C7, а также симпатическими нервами, происходящими из верхнего грудного и звездчатого узлов симпатического ствола, находящимися в составе нервных сплетений, которые окружают питающие орган сосуды. Капсула тимуса иннервируется ветвями диафрагмальных нервов.
Гистология
Вилочковая железа имеет дольчатое строение, в ткани дольки различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено на периферии дольки и в гистологическом микропрепарате выглядит тёмным (в нём много лимфоцитов — клеток с крупными ядрами). В корковом веществе расположены артериолы и кровеносные капилляры, имеющие гемато-тимусный барьер, препятствующий заносу антигенов из крови.
Корковое вещество содержит клетки:
эпителиального происхождения:
опорные клетки: формируют «каркас» ткани, образуют гемато-тимусный барьер;
звездчатые клетки: секретируют растворимые тимические (или тимусные) гормоны — тимопоэтин, тимозин и другие, регулирующие процессы роста, созревания и дифференцировки Т-клеток и функциональную активность зрелых клеток иммунной системы.
клетки-«няньки»: имеют инвагинации, в которых развиваются лимфоциты;
гематопоэтические клетки:
лимфоидного ряда: созревающие T-лимфоциты;
макрофагального ряда: типичные макрофаги, дендритные и интердигитирующие клетки.
Непосредственно под капсулой в клеточном составе преобладают делящиеся Т-лимфобласты. Глубже находятся созревающие Т-лимфоциты, постепенно мигрирующие к мозговому веществу. Процесс созревания занимает примерно 20 суток. В ходе созревания их происходит реаранжировка генов и формирование гена, кодирующего TCR (Т-клеточный рецептор).
Далее они претерпевают положительную селекцию: во взаимодействии с эпителиальными клетками отбираются «функционально пригодные» лимфоциты, которые способны взаимодействовать с HLA; в ходе развития лимфоцит дифференцируется в хелпер или киллер, то есть на его поверхности остаётся либо CD4, либо CD8. Далее в контакте с эпителиальными клетками стромы отбираются клетки, способные к функциональному взаимодействию: CD8+ лимфоциты, способные к рецепции HLA I, и CD4+ лимфоциты, способные к рецепции HLA II.
Следующий этап — отрицательная селекция лимфоцитов — протекает на границе с мозговым веществом. Дендритные и интердигитирующие клетки — клетки моноцитарного происхождения — отбирают лимфоциты, способные к взаимодействию с антигенами собственного организма, и запускают их апоптоз.
В мозговом веществе в основном содержатся дозревающие Т-лимфоциты. Отсюда они мигрируют в кровоток венул с высоким эндотелием и расселяются по организму. Предполагается также наличие здесь зрелых рециркулирующих Т-лимфоцитов.
Клеточный состав мозгового вещества представлен опорными эпителиальными клетками, звездчатыми клетками, макрофагами. Имеются также выносящие лимфатические сосуды и тельца Гассаля.
ТИМУС
Г о р м о н ы
|
Д е й с т в и е
|
Гормоны, влияющие на созревание лимфоцитов:
1. тимопоэтины (Т-лимфопоэтины),
2. тимозин,
3. лимфоцитстимулирующие гормоны (ЛСГ) и др.
|
1. Тимопоэтины, вероятно, способствуют тому, что в красном костном мозгу некоторые предшественники лимфопоэза (п. 20.2.2.1) превращаются в предшественники Т-лимфоцитов.
2. Тимозин стимулирует последующие стадии созревания Т-лимфоцитов -
миграцию пре-Т-клеток в тимус,
пролиферацию Т-лимфобластов в тимусе и
пролиферацию Т-иммунобластов в периферической лимфоидной ткани.
3. ЛСГ увеличивают антителообразование - возможно, за счёт стимуляции Т-хелперов.
|
Гормоны, подобные гормонам других желёз:
4. фактор роста, или гомеостатический тимусный гормон (ГТГ),
5. инсулиноподобный фактор,
6. кальцитониноподобный фактор.
|
4. ГТГ - синергист соматотропного гормона гипофиза, т.е. тоже способствует росту тела.
5. Инсулиноподобный фактор, как и инсулин (см. выше) приводит к снижению концентрации глюкозы в крови.
6. А кальцитониноподобный фактор понижает в крови концентрацию ионов Са2+.
| |
Скачать 254.69 Kb.