27-28 БХ. 27. Схема неокислительного этапа превращений пентоз в апотомическом окислении глюкозы. Пентозофосфатный путь
 Скачать 289.31 Kb.
|
|
27. Схема неокислительного этапа превращений пентоз в апотомическом окислении глюкозы. Пентозофосфатный путь Наиболее активно реакции пентозофосфатного пути идут в цитозоле клеток печени, жировой ткани, эритроцитах, коре надпочечников, молочной железе при лактации, в гораздо меньшей степени в скелетных мышцах. Этот путь окисления глюкозы не связан с образованием энергии, а обеспечивает анаболизм клеток. В связи с этим у новорожденных и детей первых лет жизни его активность довольно высока. Пентозофосфатный путь включает два этапа – окислительный и этап структурных перестроек (неокислительный). Второй этап – этап структурных перестроек, благодаря которым пентозы способны возвращаться в фонд гексоз. При реализации всех реакций второго этапа пентозы превращаются во фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат, т.е. возвращаются в реакции гликолиза. Поэтому иногда пентозофосфатный путь называют шунтом, т.е. рассматривают как обходной путь окисления глюкозы. Глицеральдегид-3-фосфат в зависимости от условий и вида клеток может либо "проваливаться" во 2-й этап гликолиза, либо через диоксиацетонфосфат восстанавливаться до глицерол-3-фосфата и далее направляться в синтез фосфатидной кислоты и далее триацилглицеролов, либо при необходимости из него могут образоваться и гексозы. В этих реакциях молекулы рибулозо-5-фосфата изомеризуются до рибозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Далее под влиянием ферментов транскетолазы и трансальдолазы происходят структурные перестройки с образованием других моносахаридов.  28. Ключевые ферменты пентозофосфатного пути окисления глюкозы. Биологическая роль этого пути метаболизма. Основные механизмы регуляции этого пути метаболитами (глюкозо-6- фосфатом) и гормонами (инсулин, адреналин, норадреналин).  Биологическая роль пентозного цикла состоит в следующем: 1. В этом пути при окислении одной молекулы глюкозо-6-фосфата образуется 12 НАДФН2, которые используются клетками для синтеза жирных кислот, стероидных гормонов, для обезвреживания ядов и др. 2. В этом процессе синтезируются различные пентозы, в том числе рибоза, необходимая для построения молекул нуклеотидов и нуклеиновых кислот. 3. В аэробных условиях, при переносе протонов и электронов с цитозольных 12 молекул НАДФН2 в митохондрии на ферменты дыхательной цепи, возможен синтез 36 молекул АТФ в реакциях окислительного фосфорилирования. Пентозофосфатный путь катаболизма углеводов активен прежде всего, в тех органах и тканях, в который требуется интенсивное использование НАДФН2 в реакциях восстановительных синтезов, использование рибозо-5-фосфата для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Поэтому высока активность этого пути в жировой ткани, печени, надпочечниках, половых железах, костном мозге, лимфоидной ткани и молочных железах. Относительно активен этот путь в эритроцитах и мало активен в мышечной ткани. Метаболирование пентозофосфатного пути, ключевые ферменты Глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназа и дегидрогеназа 6-фосфоглюконата. Биологическое назначение пентозофосфатного цикла связано с образованием восстановленной формы НАДФ и рибозо-5-фос-фата, которые используются в процессах биосинтеза разнообразных биологических молекул. Кроме того, апотомический распад глюкозы выполняет энергетическую функцию, так как некоторые из его продуктов, прежде всего 3-фосфоглицериновый альдегид, подключаются к гликолизу. Инсулин ингибирует активность глюкозо-6-фосфатазы стимулирует протекание реакций пентозофосфатного пути. Адреналин, повышая активность транскетолазы, могут стимулирует пентозофосфатный. Норадреналин так как тоже является катехоламином, имеет действие, подобное адреналину. |