роль спинного мозга. 3 1 Особенности нейронной организации спинного мозга
 Скачать 29.07 Kb.
|
|
3.2.1.2. Особенности нейронной организации спинного мозга Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симмет¬ рично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, пояс¬ ничном и крестцовом отделах. Серое вещество распределено на ядра, вытянутые по длине спинного мозга, и на поперечном разрезе располагается ft форме буквы Н. В грудном отделе спинной мозг имеет еще и боковые 4, рога. Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содер¬ жат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметрич¬ ные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга. В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. все нисходящие пути ЦНС, вызывающие двигательные реакции, заканчи¬ ваются на нейронах передних рогов. В связи с этим Шеррингтон назвал их «общим конечным путем». Начиная с I грудного сегмента спинного мозга и до первых поясничных Сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны сим¬ патического, а в крестцовых — парасимпатического отдела автономной (вегетативная) нервной системы. 115 Спинной мозг человека содержит около 13 млн нейронов, из них 3 % — мотонейроны, а 97 % — вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы: А мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны ко¬ торых образуют передние корешки; А интернейроны — нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах; реагируют на болевые, тем¬ пературные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздраже¬ ния; * симпатические и парасимпатические нейроны расположены преимуще¬ ственно в боковых рогах; аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков; А ассоциативные клетки — нейроны собственного аппарата спинного моз¬ га, устанавливающие связи внутри и между сегментами. В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) спинного мозга имеется промежуточное ядро с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1—2 сегмента и дают коллатерали на нейроны ипси- и контралатеральной стороны, образуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога спинного мозга — эта сеть образует так называе¬ мое студенистое вещество (желатинозная субстанция Роланда) и выполня¬ ет функции ретикулярной формации спинного мозга. Средняя часть серого вещества спинного мозга содержит преимущест¬ венно короткоаксонные веретенообразные клетки (промежуточные нейро¬ ны), выполняющие связующую функцию между симметричными отделами сегмента, между клетками его передних и задних рогов. Мотонейроны. Аксон мотонейрона своими окончаниями снабжает мы¬ шечные волокна, образуя мотонейронную единицу. Чем меньше мышеч¬ ных волокон иннервирует один аксон (т.е. чем меньше количественно мо¬ тонейронная единица), тем более дифференцированные, точные движения выполняет мышца. Несколько мотонейронов могут иннервировать одну мышцу — в этом случае они образуют так называемый мотонейронный пул. Возбудимость мотонейронов одного пула различна, поэтому при разной интенсивности раздражения в сокращение вовлекается разное количество волокон одной мышцы. При оптимальной силе раздражения сокращаются все волокна данной мышцы; в этом случае развивается максимальное сокращение мышцы. Мотонейроны спинного мозга функционально делят на альфа- и гамма-нейроны. а-Мотонейроны образуют прямые связи с чувствительными путями, идущими от экстрафузальных волокон мышечного веретена, имеют до 20 000 синапсов на своих дендритах и характеризуются низкой частотой импульсации (10—20 в 1 с). у-Мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, получают информацию о его состоянии через промежуточные нейроны. Сокращение интрафузального мышечного волокна не приводит к сокращению мышцы, но по¬ вышает частоту разрядов импульсов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны обладают высокой частотой импульсации (до 200 в 1 с). Интернейроны, или промежуточные нейроны, генерируют импульсы с частотой до 1000 в 1 с; являются фоновоактивными и имеют на своих ден¬ дритах до 500 синапсов. Функция интернейронов заключается в организа116 ции связей между структурами спинного мозга и обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Очень важной функцией интернейронов является торможение ак¬ тивности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения. Возбуждение интернейронов, связанных с моторными клет¬ ками, оказывает тормозящее влияние на мышцы-антагонисты. Нейроны симпатического отдела автономной системы расположены в боковых рогах сегментов грудного отдела спинного мозга; являются фоновоактивными. Нейроны парасимпатического отдела автономной системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга; являются фоновоактивными. В случаях раздражения и поражения задних корешков спинного мозга наблюдаются «стреляющие», опоясывающие боли на уровне метамера по¬ раженного сегмента, снижение чувствительности всех видов, утрата или снижение рефлексов, вызываемых с метамера тела, который передает ин¬ формацию в пораженный корешок. При изолированном поражении заднего рога утрачиваются болевая и температурная чувствительность на стороне повреждения, а тактильная и проприоцептивная сохраняются, так как из заднего корешка аксоны тем¬ пературной и болевой чувствительности идут в задний рог, а аксоны так¬ тильной и проприоцептивной — прямо в задний столб и по проводящим путям поднимаются вверх. Вследствие того что аксоны вторых нейронов болевой и температурной чувствительности идут на противоположную сторону через переднюю се¬ рую спайку спинного мозга, при повреждении этой спайки на теле сим¬ метрично утрачиваются болевая и температурная чувствительность. Поражение переднего рога и переднего корешка спинного мозга приво¬ дит к параличу мышц, которые теряют тонус, атрофируются; исчезают рефлексы, связанные с пораженным сегментом. В случае поражения боковых рогов спинного мозга исчезают кожные сосудистые рефлексы, нарушается потоотделение, наблюдаются трофиче¬ ские изменения кожи, ногтей. При одностороннем поражении парасимпа¬ тического отдела автономной нервной системы на уровне крестцовых от¬ делов спинного мозга нарушений дефекации и мочеиспускания не наблю¬ дается, так как корковая иннервация этих центров является двусторонней. 3.2.1.3. Проводящие пути спинного мозга Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, кото¬ рые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментарые и длинными — соединяющими разные отделы головного мозга со спинным и наоборот. Короткие волокна (ассоциативные) связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга. Длинные волокна (проекционные) делятся на восходящие, идущие к го¬ ловному мозгу, и нисходящие — идущие от головного мозга к спинному. Эти волокна образуют проводящие пути спинного мозга. Пучки аксонов образуют вокруг серого вещества так называемые кана¬ тики: передние — расположенные кнутри от передних рогов, задние — Расположенные между задними рогами серого вещества, и боковые — рас¬ положенные на латеральной стороне спинного мозга между передними и задними корешками. 117 Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым восходящие и нисходящие проводящие пути. В передних канатиках расположены нисходящие пути: • передний корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), являющийся прямым неперекрещенным; • задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior); • покрышечно-спинномозговой, или тектоспинальный, путь (tractus tectospinalis); • преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь (tractus vestibulospinalis). В задних канатиках проходят восходящие пути: • тонкий пучок, или пучок Голля (fasciculus gracilis); • клиновидный пучок, или пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus). В боковых канатиках проходят нисходящие и восходящие пути. К нисхо¬ дящим путям относятся: • латеральный корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis laleralis), является перекрещенным; • красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь (tractus rubrospinalis); • ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь (tractus reticulospinalis). К восходящим путям относятся: • спиноталамический (tractus spinothalamicus) путь; • латеральный и передний спинно-мозжечковые, или пучки Флексига и Говерса (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis). Ассоциативные, или проприоспинальные, пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое вещество бокового или переднего канатиков спинного мозга и заканчиваются в се¬ ром веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Эти связи выполняют ассоциативную функцию, которая заключается в координации позы, тонуса мышц, движений разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметрич¬ ные и несимметричные участки спинного мозга. Нисходящие пути связывают отделы головного мозга с моторными или вегетативными эфферентными нейронами. Цереброспинальные нисходящие пути начинаются от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. Сюда относятся передний (прямой) и латеральный (перекрещенный) кор¬ ково-спинномозговой (от нейронов пирамидной и экстрапирамидной ко¬ ры), красноядерно-спинномозговой (руброспинальный), преддверно-спин¬ номозговой (вестибулоспинальный), ретикулярно-спинномозговой (рети¬ кулоспинальный) пути. Объединяющим для всех перечисленных путей слу¬ жит то, что конечным их пунктом являются мотонейроны передних рогов. У человека пирамидный путь оканчивается непосредственно на мотонейро¬ нах, а другие пути — преимущественно на промежуточных нейронах. Пирамидный путь состоит из двух пучков: латерального и прямого. Ла¬ теральный пучок начинается от нейронов коры большого мозга, на уровне продолговатого мозга переходит на другую сторону, образуя перекрест, и спускается по противоположной стороне спинного мозга. Прямой пучок спускается до своего сегмента и там переходит к мотонейронам противо¬ положной стороны. Следовательно, весь пирамидный путь является пере¬ крещенным. Красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь (tractus rubrospinalis) состоит из аксонов нейронов красного ядра. Эти аксоны сразу после выхода из ядра переходят на симметричную сторону и делятся на 3 пучка. Один идет в спинной мозг, другой — в мозжечок, третий — в ре¬ тикулярную формацию ствола мозга. Нейроны, дающие начало этому пути, участвуют в управлении мышечным тонусом. Рубромозжечковый и руброретикулярные пути обеспечивают координацию активности пира¬ мидных нейронов коры и нейронов мозжечка, участвующих в организации произвольных движений. Преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь (tractus vestibulospinalis) начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядро Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Это ядро регулирует активность мотонейронов спинного мозга, обеспечивает тонус мускулату¬ ры, согласованность движений, равновесие. Ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь (tractus reticulospinalis) идет от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам спинного мозга, через него ретикулярная формация регулирует тонус мус¬ кулатуры. Повреждения проводникового аппарата спинного мозга приводят к на¬ рушениям двигательной или чувствительной системы ниже участка по¬ вреждения. Пересечение пирамидального пути вызывает ниже перерезки гипертоиус мышц (мотонейроны спинного мозга освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры) и как следствие развивается спастиче¬ ский паралич. При пересечении чувствительных путей полностью утрачивается мы¬ шечная, суставная, болевая и другая чувствительность ниже места перерез¬ ки спинного мозга. Спиноцеребральные восходящие пути соединяют сегменты спинного Мозга со структурами головного мозга. Эти пути представлены путями проприоцептивной чувствительности, таламическим, спинно-мозжечковым, спинно-ретикулярным. Их функция заключается в передаче ин¬ формации в мозг об экстеро-, интеро- и проприорецептивных раздраже¬ ниях. Проприоцептивный путь (тонкий и клиновидный пучки) начинается от рецепторов глубокой чувствительности мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок начинается от ганглиев, собирающих информацию от каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Кли¬ новидный пучок начинается от ганглиев, собирающих информацию от Мышц грудной клетки, верхних конечностей. От спинального ганглия ак¬ соны идут в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних ка¬ натиков, поднимаются в тонкое и клиновидные ядра продолговатого моз¬ га. Здесь происходит первое переключение на новый нейрон, далее путь идет в латеральные ядра таламуса противоположного полушария большого мозга, переключается на новый нейрон, т.е. происходит второе переклю¬ чение. От таламуса путь поднимается к нейронам IV слоя соматосенсор119 ной области коры. Волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам данного тракта достигает 60—100 м/с. Спиноталамический путь (tractus spinothalamicus) — основной путь кож¬ ной чувствительности — начинается от болевых, температурных, тактиль¬ ных рецепторов и барорецепторов кожи. Болевые, температурные, такти¬ льные сигналы от рецепторов кожи идут в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключе¬ ние). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на проти¬ воположную сторону спинного мозга и поднимаются по боковому канати¬ ку к таламусу; скорость проведения возбуждения по ним 1—30 м/с (второе переключение), отсюда — в сенсорную область коры большого мозга. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга. Спинно-мозжечковые пути (tractus spinocerebellares) лежат в боковых ка¬ натиках спинного мозга и представлены неперекрещивающимися перед¬ ним спинно-мозжечковым путем (пучок Говерса) и дважды перекрещива¬ ющимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Следова¬ тельно, все спинно-мозжечковые пути начинаются на левой стороне тела и заканчиваются в левой доле мозжечка; точно так же и правая доля моз¬ жечка получает информацию только со своей стороны тела. Эта инфор¬ мация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведения возбуждения по этим трактам достигает 110—120 м/с, 3.2.1.4. Рефлекторные функции спинного мозга Функциональное разнообразие нейронов спинного мозга, наличие в нем афферентных нейронов, интернейронов, мотонейронов и нейронов автономной нервной системы, а также многочисленных прямых и обрат¬ ных, сегментарных, межсегментарных связей и связей со структурами го¬ ловного мозга — все это создает условия для рефлекторной деятельности спинного мозга с участием как собственных структур, так и головного мозга. Подобная организация позволяет реализовывать все двигательные рефлексы тела, диафрагмы, мочеполовой системы и прямой кишки, тер¬ морегуляции, сосудистые рефлексы и др. Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от места, силы раздра¬ жения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведе¬ ния по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния головного мозга. Сила и длительность рефлексов спинного мозга увеличи¬ ваются при повторении раздражения (суммация). Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляет¬ ся сегментарными рефлекторными дугами. Сегментарная рефлекторная дуга состоит из рецептивного поля, от ко¬ торого импульсация по чувствительному волокну нейрона спинального ганглия, а затем по аксону этого же нейрона через задний корешок входит в спинной мозг. Далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Эти реф¬ лекторные дуги образуются в таких рефлексах, которые возникают только при раздражении рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных ве¬ ретен. Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возни¬ кают полисинаптическив рефлекторные дуги. Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга (рис. 3.4). Миотатические рефлексы — рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров механическим уда¬ ром по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и двигатель¬ ной реакции. Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого реф¬ лекса следующая: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра -> спинальный ганглий -» задние корешки -* задние рога III поясничного сегмента -> мотонейроны передних рогов того же сегмента -> экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разги¬ бателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Рефлекс на растяжение свой¬ ствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей они хорошо выражены и легко вызываются. Рефлексы с рецепторов кожи носят характер, зависящий от силы раздра¬ жения, вида раздражаемого рецептора, но чаще всего конечная реакция выглядит в виде усиления сокращения мышц-сгибателей. Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц-разгибателей спины. Рефлексы автономной нервной системы имеют свои пути. Они начина¬ ются от различных рецепторов, входят в спинной мозг через задние ко¬ решки, задние рога, далее в боковые рога, нейроны которых через перед¬ ний корешок посылают аксоны не непосредственно к органам, а к ганглию симпатического или парасимпатического отдела автономной нервной системы. Автономные (вегетативные) рефлексы обеспечивают реакцию внутрен¬ них органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышеч¬ ных, кожных рецепторов. Эти рефлексы отличаются большим латентным периодом (ЛП), двумя фазами реакции: первая (ранняя) возникает с ЛП 7—9 мс и реализуется ограниченным числом сегментов. Вторая (поздняя) развивается с большим ЛП — до 21 мс и вовлекает в реакцию практически I се сегменты спинного мозга. Поздний компонент вегетативного рефлекса обусловлен вовлечением в него вегетативных центров головного мозга. Сложной формой рефлекторной деятельности спинного мозга является рефлекс, реализующий произвольное движение. В основе реализации произвольного движения лежит гама-афферентная рефлекторная система. В нее входят пирамидная кора, экстрапирамидная система, а- и гама-мотонейроны спинного мозга, экстра- и интрафузальные волокна мышечного веретена. , При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или поло¬ винное пересечение спинного мозга. При половинном латеральном по¬ вреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара. Он прояв¬ ляется в том, что на стороне поражения спинного мозга (ниже места пора¬ жения) развивается паралич двигательной системы вследствие поврежде¬ ния пирамидных путей. На противоположной поражению стороне движе¬ ния сохраняются. На стороне поражения (ниже места поражения) наруша¬ ется проприоцептивная чувствительность. Это обусловлено тем, что восхо121 122 дяшие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне спинного мозга до продолговатого мозга, где происходит их перекрест. На противо¬ положной стороне туловища (относительно повреждения спинного мозга) нарушается болевая и температурная чувствительность, так как проводя¬ щие пути болевой чувствительности кожи идут от спинального ганглия в задний рог спинного мозга, где переключаются на новый нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону. В итоге, если повреж¬ дена левая половина спинного мозга, исчезает болевая чувствительность правой половины туловища ниже повреждения. Полную перерезку спинного мозга в экспериментах на животных про¬ изводят для исследования влияния вышележащих отделов ЦНС на ниже¬ лежащие. После полного пересечения спинного мозга возникает спинальный шок. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Нарушение рефлектор¬ ной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кро¬ лика рефлексы восстанавливаются через 10—15 мин, у собак отдельные рефлексы, например мышечного сокращения, восстанавливаются через несколько часов, другие — через несколько дней (рефлексы регуляции ар¬ териального давления); через несколько недель восстанавливаются реф¬ лексы мочеиспускания. У обезьян первые признаки восстановления реф¬ лексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько су¬ ток; у человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через не¬ сколько недель, а то и месяцев. Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем силь¬ нее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими. То, что причиной шока является нарушение супраспинальных влияний, доказыва¬ ется повторной перерезкой спинного мозга ниже места первой перерезки. В этом случае спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность спинного мозга сохраняется. По истечении длительного периода времени после шока спинальные рефлексы резко усиливаются, что объясняется устранением тормозного влияния ретикулярной формации ствола мозга на рефлексы спинного мозга. |