55. Дробление зиготы. Механизмы голобластического, меробластического, синхронного и асинхронного дробления. Бластула и ее составные части. Типы бластул
 Скачать 136.61 Kb.
|
|
55. Дробление зиготы. Механизмы голобластического, меробластического, синхронного и асинхронного дробления. Бластула и ее составные части. Типы бластул. Дробление — ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых она подразделяется на все более мелкие клетки – бластомеры. Дробление может быть: - полным (голобластическим) - неполным (меробластическим) - равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) - неравномерным) (бластомеры не одинаковы по величине) 1.Полное (голобластическое) – характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры. Оно в свою очередь, бывает: • равномерное - бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры; • неравномерное - на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном. 2. Неполное (меробластическое) – характерно для зигот, содержащих большие запасы желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы. Основными типами меробластического дробления являются: Поверхностное; Дискоидальное; При поверхностном дроблении после слияния про нуклеусы ядро зиготы делится на много ядер, которые с небольшим количеством цитоплазмы по цитоплазматическим мостикам переходят во внешний слой свободной от желтка цитоплазмы (периплазму) и равномерно там распределяются (речь идёт о центролецитальных яйцеклетках). Здесь ядра еще несколько раз синхронно делятся, располагаясь довольно близко друг к другу. На этой стадии, еще до возникновения клеточных перегородок, ядра окружаются особыми структурами из микротрубочек, затем деление ядер становится асинхронным, между ними формируются клеточные перегородки и образуется базальная мембрана, отделяющая периплазму от центральной массы желтка. Борозды дробления появляются, но они не заходят глубоко в яйцо. Возникший поверхностный слой клеток называется клеточной бластодермой. Этот тип дробления характерен для большинства насекомых. Дискоидальный тип дробления присущ оплодотворенным полилецитальным и телолецитальным яйцеклеткам рыб, рептилий и птиц. Первые две борозды проходят перпендикулярно друг другу, но далее строгий порядок прохождения борозд нарушается. При этом на бластомеры делится лишь тонкий диск цитоплазмы (бласто диск), расположенный на анимальном полюсе. В зависимости от одновременности делений бластомеров дробление делится на: • Синхронное. Бластомеры делятся одновременно. Образуется четное число бластомеров. Характерно для яиц ланцетника, иглокожих. • Асинхронное. Бластомеры делятся не одновременно. При этом может быть стадия с нечетным числом бластомеров. Например, у земноводных бластомеры анимального полюса делятся быстрее, чем бластомеры вегетативного полюса. Первые дробления у большинства яиц проходят строго синхронно, а затем длительность клеточных циклов бластомеров изменяется и дробление идет асинхронно. Характерно для яиц земноводных, млекопитающих. В зависимости от взаимного пространственного расположения бластомеров различают: - Радиальное. Плоскости последовательных дроблений проходят через яйцо перпендикулярно друг к другу, и бластомеры располагаются симметрично относительно любой плоскости, т.е. бластомеры анимального полюса располагаются точно над бластомерами вегетативного полюса. Характерно для яиц ланцетника, иглокожих, губок, медуз. - Спиральное. Характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, (а иногда и двух) бластомеров. В результате наклонного положения митотического веретена все верхние бластомеры сдвигаются в одном направлении по отношению к нижним, т.е. бластомеры анимального полюса располагаются между бластомерами вегетативного полюса. Кольчатые черви, плоские черви, моллюски, немертины. - Билатеральное. На ранних этапах дробления проявляется билатеральная симметрия. При таком дроблении каждый бластомер правой половины эмбриона соответствует подобному бластомеру левой половины, т.е. образующиеся бластомеры располагаются по бокам исходного бластомера. Круглые черви (нематоды, коловратки), асцидии. - Анархическое. Беспорядочное расположение бластомеров. Некоторые медузы. Бластула и ее составные части. Типы бластул. Бластула – однослойный зародыш. Она состоит из клеток - бластодермы, ограничивающей полость – бластоцель. Бластула начинает формироваться на ранних этапах дробления благодаря расхождению бластомеров. Возникающая при этом полость заполняется жидкостью. Строение бластулы во многом зависит от типа дробления. Типы бластул: Целобластула образуется при полном равномерном дроблении. Имеет однослойную бластодерму и полость (бластоцель) расположенную в центре. Ланцетник. Амфи бластула образуется при полном неравномерном дроблении. Имеет многослойную бластодерму и эксцентрично расположенную бластоцель. Амфибии. Диско бластула образуется при частичном меробластическом дроблении и зародышевый диск распластанный на желтке. Он образован бластомерами и соответствует крыше и краевой зоне. Желток соответствует дну бластулы и узкая щель между ними - бластоцели. Птицы, рептилии. У плацентарных млекопитающих и человека в результате полного субэквального асинхронного дробления вначале образуется морула, которая состоит из мелких светлых бластомеров, расположенных снаружи. В средине расположены большие темные бластомеры. Светлые образуют трофобласт, а темные эмбриобласт. На этой стадии развития зародыш человека соответствует стадии бластулы других животных, но не гомологичен ей, так как стенка бластоцисты в построении тела зародыша участия не принимает. 56. Гаструляция. Общая характеристика. Способы гаструляции у разных животных. Дифференцировка зародышевых листков и осевых органов. Гаструляция — сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: - Наружный (эктодерма) - Средний (мезодерма) - Внутренний (энтодерма) — источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов. Типы гаструляции: Процесс гаструляции совершается четырьмя основными способами: Имиграция - перемещение части бластомеров стенки в средину зародыша и образование внутреннего слоя - энтодермы; Инвагинация - процесс вдавливания (впячивания) части стенки (дно) бластулы в средину; Эпиболия - процесс обрастания быстро делящимися клетками одного участка стенки бластулы клеток другого участка, деление которых происходит более медленно. Это происходит в случае, когда бластомеры вегетативного полюса имеют большое количество желтка и делятся медленно (амфибии). Деляминация - процесс, который сопровождается тангенциальным делением стенки бластулы и приводит к образованию двух слоев: первичной эктодермы - наружного; первичной энтодермы - внутреннего. Характерна для птиц и млекопитающих. Типы гаструляций зависят от предшествующих стадий развития и от степени накопления желтка в яйцеклетке. У позвоночных наблюдается комбинация двух или трех типов гаструляции. Дифференцировка- это изменения в структуре клеток, связанные со специализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов. При дифференцировке первичной эктодермы (эпибласт) образуются зародышевые части — кожная эктодерма, нейроэктодерма, материал первичной полоски и внезародышевая эктодерма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Из большей части зародышевой эктодермы образуется кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи и ее производных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища. Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образованию кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энтодермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы. Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса. Дифференцировка мезодермы: участки мезодермы разделяются на сомиты. Сомиты дифференцируются на 3 части: - Миотом, дающий начало попе-речнополосатой скелетной мышечной ткани, - Склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей - Дерматом, формирующий соединительнотканную основу кожи — дерму. Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур — клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани. Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, — амниона, хориона, желточного мешка. 57. Органогенез. Органы и системы органов – производные эктодермы, энтодермы и мезодермы. Органогенез – процесс формирования органов и их систем. Ряд органогенезов представляет собой локальные процессы, определяющие построение отдельных органов и не касающиеся морфологических изменений в других участках зародыша. Производные эктодермы Из эктодермы образуются кожные покровы с различными производными — чешуями у рыб, перьями у птиц, роговыми щитками у рептилий, волосами у млекопитающих. Из эктодермы образуется нервный гребень, дающий меланобласты кожи, висцеральный скелет черепа, ганглии вдоль нервной трубки, нервная трубка с мозговыми пузырями и органами чувств (обоняние, зрение, слух). Производные мезодермы Из мезодермы образуются сомиты, наружная сторона которых, обращённая к эктодерме, представлена дерматомом (будущая дерма), центральная часть сомита представлена миотомом (будущая скелетная мускулатура), прилежащая к хорде часть представлена склеротомом (будущий осевой скелет). Латерально и вентрально образуются два несегментированных листка мезодермы, между которыми находится зачаток будущей полости тела — целома. Внутренний листок — висцеральный, наружный — париетальный. Из висцерального листка образуется гладкая мышечная ткань кишечника, мышцы сердца. Висцеральный листок — источник клеток крови и сосудов. Из мезодермы на границе сомита и спланхнотома-нефротома образуются почки. В задней половине тела из материала боковой пластинки мезодермы образуется половой зачаток. Мезодерма индуцирует образование в эктодерме зародыша почек конечностей. Производные энтодермы Из энтодермы образуется выстилка пищеварительного тракта и пищеварительных желез (печени и поджелудочной железы) и органов дыхания — жаберные карманы и их производные — жаберные щели рыб. У позвоночных из пары жаберных карманов образуются наружные слуховые отверстия, полость среднего уха и евстахиевой трубы, из второй пары — миндалины, за счёт третьего, четвёртого и пятого жаберных карманов — тимус и околощитовидные железы. С глоточной кишкой связано развитие эндостиля и щитовидной железы. 58. Провизорные органы птиц и млекопитающих. Последовательность формирования в эмбриогенезе, функциональное назначение и состав зародышевых листков, каждой плодовой оболочки. Провизорные органы - временные органы, которые развиваются в процессе эмбриогенеза, вне тела зародыша, и выполняют функции, которые обеспечивают рост и развитие самого зародыша. К ним относятся: 1) желточный мешок; 2) амнион; 3) аллантоис; 4) хорион; 5) плацента, 6) пупочный канатик. Образование внезародышевых (провизорных) органов у птиц В развитии птиц появляются особенности, связанные с обособлением тела зародыша и возникновением временных (провизорных) органов. Обособление тела зародыша происходит путем образования кольцевой туловищной складки, которая возникает у головного конца зародыша и распространяется к хвостовому концу. В образовании туловищной складки участвуют все зародышевые листки — эктодерма, париетальный и висцеральный листки мезодермы, энтодерма. Туловищная складка, постепенно суживаясь, отделяет тело зародыша от внезародышевых частей. В результате формирования туловищной складки возникает первый провизорный орган — желточный мешок. Стенка желточного мешка образована внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы. Одновременно с туловищной появляется амниотическая складка, образованная внезародышевой эктодермой и париетальным листком внезародышевой мезодермы. Она поднимается над телом зародыша и, постепенно смыкаясь, образует сразу две оболочки — амниотическую и серозную. Каждая из этих оболочек состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. В конце этого периода развития возникает еще один провизорный орган — аллантоис, образующийся как вентральный вырост задней стенки желточного мешка. Стенка аллантоиса состоит из внезародышевой энтодермы, врастающей к этому времени в заднюю кишку, и висцерального листка внезародышевой мезодермы. Аллантоис у птиц достигает большого развития и разрастается, заполняя все пространство между другими провизорными органами. При этом стенка аллантоиса срастается с серозной оболочкой, образуя единую систему — хориоаллантоис. Образование внезародышевых (провизорных) органов у млекопитающих Развитие внезародышевых провизорных органов у млекопитающих и человека имеет особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией, и несколько иначе, чем у других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на 7-8е сутки, т.е. совпадает с началом имплантации. Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитотрофобласт. Последний под влиянием контакта со слизистой матки разрастается и разрушает ее. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая матки, называют плацентой. Плацента – провизорный орган, в ней различают зародышевую(плодную) и материнскую(маточную) части. Плодная часть представлена ветвистым хорионом, а материнская слизистой оболочкой матки. Кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером. Плацентарный барьер – состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода, проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатывается четыре гормона, в том числе хорионический гонадотропин. Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизаамнионом в отличие от плевраамниона птиц и некоторых млекопитающих. Желточный мешок появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке. Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки,но его энтодермальная полость остается рудиментарной структурой. В его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша 59.Сравнительная характеристика эмбриогенеза млекопитающих и птиц. Характеристика яйцеклеток. Особенности дробления, гаструляции, формирование провизорных органов. (формирование провизорных органов есть в вопросе 58) Эмбриогенез птиц Яйцеклетка – полилецитальная с телолецитальным распределением желтка. Дробление – частичное (меробластическое), дискоидальное. Первые 2 борозды деления – меридианальные, потом появляются радиальные и тангенциональные борозды. В результате образуется дискобластула (бластодиск) – один слой клеток, лежащий на желтке, там где клетки прилегают к желтку – темное поле, там где не прилегают – светлое поле. В только что снесенном яйце эмбрион на стадии дискобластулы или ранней гаструлы. Гаструляция происходит путем иммиграции и деламинации, т.е. ряд клеток просто уходит из наружного листка (иммиграция), а часть бластомеров начинает делиться таким образом, что материнская клетка остается на внешней стенке, а дочерняя клетка переходит во второй слой (деламинация). Через 12 часов инкубации за счет миграции клеток по краям светлого поля образуется первичная полоска и гензеновский узелок, выполняющие функции губ бластопора. В ранней гаструле различают 2 листка: эпибласт – наружный листок и гипобласт – внутренний листок. В эпибласте имеются презумктивные зачатки кожной эктодермы, невральной пластинки, клеток хорды и клеток мезодермы; в гипобласте – только зачатки энтодермы. Через гензеновский узелок из эпибласта инвагинируются клетки хорды, а через первичную полоску – клетки мезодермы, т.о. формируется 3-х слойный зародыш. Способ закладки мезодермы – поздняя инвагинация. Дифференцируется как у амфибий. Дальнейшее развитие зародыша связано с образованием внезародышевых (плодных) оболочек. Оболочки образуются за счет разрастания клеток зародышевых листков вне тела зародыша. Сначала образуется туловищная складка (при участии всех 3-х листков), которая приподнимает зародыш над желтком, затем над зародышем при участии эктодермы и париетального листка мезодермы смыкаются 2 амниотические складки – образуются амнион и серозная оболочка (хорион). Чуть позже клетки энтодермы и клетки висцерального листка мезодермы формируют стенку желточного мешка и аллантоиса. Эмбриогенез млекопитающих Яйцеклетка – вторично олиголецитальная (алицетальная). Дробление полное, неравномерное, асинхронное, в результате первых дроблений образуются 2 типа бластомеров: мелкие и светлые (дробятся быстрее) и крупные темные (дробятся медленно). Из светлых образуется трофобласт (пузырек), темные оказываются внутри пузырька и называются эмбриобласт (из них будет развиваться собственно зародыш). Трофобласт, внутри которого располагается эмбриобласт называется бластодермическим пузырьком или бластоцистой. Тип бластулы – стерробластула (т.е. эмбриобласт внутри трофобласта, полости нет). Бластоциста попадает из яйцевода в матку, где питается маточным молочком, его клетки активно растут, потом происходит первое прикрепление трофобласта к стенке матки – имплантация. Гаструляция происходит путем деламинации (расщепления), образуется эпибласт (содержит зачатки хорды, невральной пластинки, мезодермы, эктодермы) и гипобласт (в нем зачатки только мезодермы).Закладка мезодермы происходит также как у птиц – поздняя инвагинация через гензеновский узелок и первичную полоску. Мезодерма дифференцируется на 3 зачатка (первичная дифференцировка): сомиты, нефрогонадотомы и спланхнотомы/боковые пластинки. Позже (вторичная дифференцировка) – каждый сомит разделяется на: - дерматом (в последствии – сетчатый слой кожи), - миотомы (впоследствии – поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань), - склеротомы (впоследствии – хрящевая и костная ткань скелета); Спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми закладывается целом. Из нефрогонадотома закладывается эпителий выделительной и половой систем. Эмбриональное развитие млекопитающих также связано с формированием внезародышевых оболочек. Также как у птиц начало образования оболочек связано с образованием туловищной, а затем – амниотической складки. 60.Плацента. Морфофункциональная характеристика. Сравнительная характеристика разных видов плацент и видовые особенности. Плацента – это временный орган, который образуется в период эмбрионального развития млекопитающих. Осуществляет связь плода с материнским организмом и обмен веществ между ними. Через плаценту плод получает кислород и питательные вещества из крови матери. Плацента состоит из двух частей: - зародышевой (плодной) - материнской. Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская — видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах.  |