Общая экология (лекции 3-5). 9. структура и динамика популяций понятие о популяции
Скачать 2.71 Mb.
|
2.3. Законы биогенной миграции атомов инеобратимости эволюции, законыэкологии Б. КоммонераЗакон биогенной миграции атомов (В.И. Вернадского) имеет важное теоретическое и практическое значение. Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом или осуществляется при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (Оу СОу Н^ и т. д.) обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории. Согласно закону биогенной миграции атомов, понимание общих химических процессов, протекавших и протекающих на поверхности суши, в атмосфере и заселенных организмами глубинах литосферы и вод, а также геологических слоях, сложенных прошлой деятельностью организмов, невозможно без учета биотических факторов, в том числе эволюционных. В ходе геологического времени развитие биосферы носило необратимый характер. В первую очередь это касается живого вещества, для которого необратимость развития стала ясной после работ Ч. Дарвина (1859). Основываясь на эволюционном учении и палеонтологических данных, знаменитый бельгийский палеонтолог Л. Долло (1857—1931) в короткой заметке «Законы эволюции» сформулировал закон необратимости эволюции: «Организм не может вернуться, хотя бы частично, к предшествующему состоянию, которое было уже осуществлено в ряде его предков». В течение истории Земли необратимость биологической эволюции определила необратимость динамики веществ в биосфере, выявляемых по характеру древних осадков. Б. Коммонер (1974) выдвинул ряд положений, которые сегодня называют законами экологии: 1) все связано со всем; 2) все должно куда-то деваться; 3) природа «знает» лучше; 4) ничто не дается даром. Первый закон «Все связано со всем» отражает существование сложнейшей сети взаимодействий в экосфере. Он предостерегает человека от необдуманного воздействия на отдельные части экосистем, что может привести к непредвиденным последствиям. Второй закон «Все должно куда-то деваться» вытекает из фундаментального закона сохранения материи. Он позволяет по-новому рассматривать проблему отходов материального производства. Огромные количества веществ извлечены из Земли, преобразованы в новые соединения и рассеяны в окружающей среде без учета того факта, что «все куда-то девается». И как результат — большие количества веществ зачастую накапливаются там, где по природе их не должно быть. Третий закон «Природа знает лучше» исходит из того, что «структура организма нынешних живых существ или организмов современной природной экосистемы — наилучшие в том смысле, что они были тщательно отобраны из неудачных вариантов и что любой новый вариант, скорее всего, будет хуже существующего ныне». Этот закон призывает к тщательному изучению естественных био- и экосистем, сознательному отношению к преобразующей деятельности. Без точного знания последствий преобразования природы недопустимы никакие ее «улучшения». Четвертый закон «Ничто не дается даром», по мнению Б. Коммонера, объединяет предшествующие три закона, потому что биосфера как глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которой ничего не может быть выиграно или потеряно и которая не может являться объектом всеобщего улучшения; все, что было извлечено из нее человеческим трудом, должно быть возмещено. Платежа по этому векселю нельзя избежать; он может быть только отсрочен. В законах Б. Коммонера обращается внимание на всеобщую связь процессов и явлений в природе: любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды. Пока мы не имеем абсолютно достоверной информации о механизмах и функциях природы, мы, подобно человеку, не знакомому с устройством часов, но желающему их починить, легко вредим природным системам, пытаясь их улучшить. Иллюстрацией здесь может служить то, что один лишь математический расчет параметров биосферы требует безмерно большего времени, чем весь период существования нашей планеты как твердого тела. 12.10. Биосфера как глобальная экосистемаБиосфера является глобальной экосистемой. Как уже было отмечено ранее, биосфера расчленена на геобиосферу, гидробиосферу и аэробиосферу. Геобиосфера имеет подразделения в соответствии с основными средообразующими факторами: террабиосфера и литобиосфера—в пределах геобиосферы, маринобиосфера (океа-нобиосфера) и аквабиосфера — в составе гидробиосферы. Данные образования называют подсферами. Ведущим средообразующим фактором в их образовании является физическая фаза среды жизни: воздушно-водная в аэробиосфере, водная (пресноводная и солено-водная) в гидробиосфере, твердо-воздушная в террабиосфере и твер-доводная в литобиосфере. В свою очередь, все они распадаются на слои: аэробиосфера — на тропобиосферу и альтобиосферу; гидробиосфера — на фотосферу, дисфотосферу и афотосферу. Структурообразующие факторы здесь, помимо физической среды, энергетика (свет и тепло), особые условия формирования и эволюции жизни — эволюционные направления проникновения биоты на сушу, в ее глубины, в пространства над землей, бездны океана, несомненно, различны. Вместе с апобиос-ферой, парабиосферой и другими под- и надбиосферными слоями они составляют так называемый «слоеный пирог жизни» и геосферы (экосферы) ее существования в пределах границ мегабиосферы (рис. 12.40). Рис. 12.40. Протяженность биосферы по вертикали и соотношение поверхностей, занятых основными структурными единицами (по Ф. Рамаду, 1981) Перечисленные образования в системном отношении — это крупные функциональные части фактически общеземной или субпланетарной размерности. Общая иерархия подсистем биосферы представлена на рис. 12.41. Рис. 12.41. Иерархия экосистем биосферы (по Н. Ф. Реймерсу, 1994) Ученые считают; что в биосфере имеется восемь - девять уровней относительно самостоятельных круговоротов веществ в пределах взаимосвязей семи основных вещественно-энергетических экологических компонентов и восьмого — информационного (рис. 12.42). Рис. 12.42. Экологические компоненты (по Н. Ф. Реймерсу, 1994) Глобальные, региональные и местные круговороты веществ незамкнуты и в рамках иерархии экосистем частично «пересекаются». Это вещественно-энергетическое, а отчасти и информационное «сцепление» обеспечивает целостность экологических надсистем вплоть до биосферы в целом. Общие закономерности организации биосферы. Биосферу формируют в большей степени не внешние факторы, а внутренние закономерности. Важнейшим свойством биосферы является взаимодействие живого и неживого, нашедшего отражение в законе биогенной миграции атомов В. И. Вернадского, и рассмотрено нами в разделе 12.6. Закон биогенной миграции атомов дает возможность человечеству сознательно управлять биогеохимическими процессами как в целом на Земле, так и в ее регионах. Количество живого вещества в биосфере, как известно, не подвержено заметным изменениям. Эта закономерность была сформулирована в виде закона константности количества живого вещества В. И. Вернадского: количество живого вещества биосферы для данного геологического периода есть константа. Практически данный закон является количественным следствием закона внутреннего динамического равновесия для глобальной экосистемы — биосферы. Поскольку живое вещество в соответствии с законом биогенной миграции атомов есть энергетический посредник между Солнцем и Землей, то или его количество должно быть постоянным, или должны меняться его энергетические характеристики. Закон физико-химического единства живого вещества (все живое вещество Земли физико-химически едино) исключает значительные перемены в последнем свойстве. Отсюда для живого вещества планеты неизбежна количественная стабильность. Она характерна в полной мере и для числа видов. Живое вещество как аккумулятор солнечной энергии должно одновременно реагировать как на внешние (космические) воздействия, так и на внутренние изменения. Снижение или увеличение количества живого вещества в одном месте биосферы должно приводить к процессу с точностью наоборот в другом месте, потому что освободившиеся биогены могут быть ассимилированы остальной частью живого вещества или будет наблюдаться их недостаток. Здесь следует учитывать скорость процесса, в случае антропогенного изменения намного более низкую, чем прямое нарушение природы человеком. Помимо константности и постоянства количества живого вещества, нашедшего отражение в законе физико-химического единства живого вещества, в живой природе наблюдается постоянное сохранение информационной и соматической структуры, несмотря на то» что она и несколько меняется с ходом эволюции. Данное свойство было отмечено Ю. Голдсмитом (1981) и получило название закона сохранения структуры биосферы — информационной и соматической, или первого закона экодинамики. . Для сохранения структуры биосферы живое стремится к достижению состояния зрелости или экологического равновесия. Закон стремления к климаксу — второй закон экодинамики Ю. Голдсмита, относится к биосфере и другим уровням экологических систем, хотя и имеется специфика — биосфера более закрытая система, чем ей подразделения. Единство живого вещества биосферы и гомологич-ность строения ее подсистем приводят к тому, что сложно переплетены эволюционно возникшие на ней живые элементы различного геологического возраста и первоначального географического происхождения. Переплетение различных по пространственно-временному генезисуалементов во всех экологических уровнях биосферы отражает правило или принцип гетерогенеза живого вещества. Данное сложение не является хаотичным, а подчинено принципам экологической дополнительности (комплементарности), экологического соответствия (конгруэнтности) и другим закономерностям. В рамках экодинамики Ю. Голдсмита это третий ее закон — принцип экологического порядка, или экологического мутуализма, указывающий на глобальное свойство, обусловленное влиянием целого на его части, обратного воздействия дифференцированных частей на развитие целого и т. п., которое в сумме ведет к сохранению стабильности биосферы в целом. Взаимопомощь в рамках экологического порядка, или системный мутуализм, утверждается законом упорядоченности заполнения пространства и пространственно-временной определенности: заполнение пространства внутри природной системы из-за взаимодействия между ее подсистемами упорядочено так, что позволяет реализоваться гомеостатическим свойствам системы с минимальными противоречиями между частями внутри ее. Из данного закона следует невозможность длительного существования «ненужных» природе случайностей, включая и чуждые ей.создан-ные человеком. В число правил мутуалистического системного порядка в биосфере входит и принцип системной дополнительности, который гласит, что подсистемы одной природной системы в своем развитии обеспечивают предпосылку для успешного развития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему. К четвертому закону экодинамики Ю. Голдсмита относят закон самоконтроля и саморегуляции живого: живые системы и системы под управляющим воздействием живого способны к самоконтролю и саморегулированию в процессе их адаптации к изменениям в окружающей среде. В биосфере самоконтроль и саморегуляция происходят в ходе каскадных и цепных процессов общего взаимодействия — в ходе борьбы за существование естественного отбора (в самом широком смысле этого понятия), адаптации систем и подсистем, широкой коэво-люции и т.д. При этом все эти процессы ведут к положительным «с точки зрения природы» результатам — сохранению и развитию экосистем биосферы и ее как целого. Связующим звеном между обобщениями структурного и эволюционного характера служит правило автоматического поддержания глобальной среды обитания: живое вещество в ходе саморегуляции и взаимодействия с абиотическими факторами автодинамически поддерживает среду жизни, пригодную для ее развития. Данный процесс ограничен изменениями, космического и общеземного экосферного масштаба и происходит во всех экосистемах и биосистемах планеты, как каскад саморегуляции, достигающей глобального размаха. Правило автоматического поддержания глобальной среды обитания следует из биогеохимических принципов В. И. Вернадского, правил сохранения видовой среды обитания, относительной внутренней непротиворечивости и служит константой наличия в биосфере консервативных механизмов и одновременно подтверждением правила системно-динамической комплементарности. О космическом воздействии на биосферу свидетельствует закон преломления космических воздействий: космические факторы, оказывая воздействие на биосферу и особенно ее подразделения, подвергаются изменению со стороны экосферы планеты и потому по силе и времени проявления могут быть ослаблены и сдвинуты или даже полностью утерять свой эффект. Обобщение здесь имеет значение в связи с тем, что зачастую идет поток синхронного воздействия солнечной активности и других космических факторов на экосистемы Земли и населяющие ее организмы (рис. 12.43). Следует отметить, что многие процессы на Земле и в ее биосфере хотя и подвержены влиянию космоса и предполагаются циклы солнечной активности с интервалом в 1850, 600,400, 178, 169,88,83,33,22,16, 11,5(11,1), 6,5 и 4,3 года, сама биосфера и её подразделения не обязательно во всех случаях должны реагировать с той же цикличностью. Космические воздействия системы биосферы могут блокировать нацело или частично. Рис. 12.43. Пути космического влияния на биосферу |