Общая экология (лекции 3-5). 9. структура и динамика популяций понятие о популяции

• Название: 9. структура и динамика популяций понятие о популяции
• Дата: 19.11.2022
• Размер: 2.71 Mb.
• Имя файла: Общая экология (лекции 3-5).docx
• Тип: Документы; #798600
• страница: 27 из 33

Демографическая структура популяций и ее динамика

Численное соотношение различных половых и возрастных групп в составе населения рассматривается как демографическая структура популяции. Изменение этого соотношения существенно влияет на темпы репродукции и, следовательно, на общую численность популяции и ее изменение во времени.

Возрастная структура. К оценке возраста можно подходить с двух сторон. Можно оценивать абсолютный календарный возраст животных и можно определять биологический возраст, т.е. роль в популяционных процессах (продукция биомассы, участие в размножении).

Особенно отчетливо возрастные различия видны у животных с метаморфозом, включающих одну или несколько стадий. В ряде случаев разные стадии развития обитают в разных средах (амфибии или стрекозы).

При прямом развитии усложняется оценка возрастного состава, когда животные размножаются несколько раз в год, т.к. часть возрастных групп в течение года достигает половозрелости и приступает к размножению.

У видов, размножающихся один раз в год, общий спектр возрастного состава (биологический возраст) зависит от сроков наступления половозрелости. В одну группу половозрелых размножающихся особей могут входить животные разных генераций.

Знание возрастного состава является основой прогнозирования темпов роста популяции. Разным возрастным группам свойственен различный уровень смертности. Существует три варианта.

• Есть виды, мало зависимые от внешних факторов смертности. У них численность разных возрастных групп (кривая выживания) находится на одном уровне, пока не достигает возраста физиологической смертности. Животных с такими особенностями не много. Это коротко живущие виды, например, поденки.

• Для большинства видов характерна повышенная смертность в младших возрастных группах. Кривая выживания сначала резко падает, а потом начинает снижаться, плавно достигнув возраста относительно равномерной смертности.

• При равномерном распределении смертности по возрастам характер кривой выживания имеет вид диагонально снижающейся линии. Такой вариант свойственен видам, развитие которых идет без метаморфоза при достаточной самостоятельности и устойчивости рождающегося потомства. Такая выживаемость скорее теоретическая и встречается крайне редко.

Для прогнозирования динамики численности составляются таблицы выживания, получая ожидаемую продолжительность жизни особей разных поколений.

У животных, обладающих сложным типом развития, разные стадии не только могут жить в разных средах, но и выполнять разную роль, как в жизни популяции, так и в жизни целого биоценоза, включаясь в различные трофические цепи.

У животных с прямым развитием функциональные значимые возрастные отличия не так очевидны, но также очень важны. Очевидно, что участие в репродуктивном процессе есть функция возраста и поэтому популяция, по крайней мере, делится на неполовозрелую (потенциал будущего размножения), половозрелую (осуществляющую размножение в данное время) и пострепродуктивную (закончившую свое участие в размножении) части.

Между этими частями могут быть различия в питании, что снижает внутривидовую конкуренцию,

Генерации могут отличаться по скорости роста и полового созревания. (степные пеструшки Lagurus lagurus). Быстро созревают зверьки весенних пометов, они же отличаются большей плодовитостью. Эти животные отличаются и более высоким уровнем метаболизма и меньшей продолжительностью жизни. Увеличение продолжительности жизни осенних пометов идет не за счет выживания в старости, а за счет продления физиологически юношеского периода.

Степень генетической сложности сезонных возрастов зависит от масштабов включения в размножение зверьков разных возрастов, которое отличается по годам и связано с многолетними циклами численности.

Половая структура. Соотношение полов имеет прямое отношение к интенсивности размножения и само поддержания популяции. Физиолого-экологические отличия самцов и самок также снижают внутривидовую конкуренцию. Несомненно, что поддержание биологической разно качественности послужило основой эволюционного формирования бисексуальности. Вегетативное размножение имеет задачей только наращивание биомассы и численности.

Наиболее четко половая структура выражена у членистоногих и позвоночных животных. У последних она является не только численным соотношением полов, но и различиями в биологии, связанными с формированием пространственно-этологической структуры. Половая структура динамична.

Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами, основывающимися на разно качественности половых хромосом (X и Y хромосомы). У млекопитающих самки имеют ХХ, а самцы ХY наборы. У птиц и бабочек наоборот. В любом случае при таком распределении первичное соотношение полов должно быть 1:1. Однако уже при оплодотворении оно может быть нарушено из-за избирательности яйцеклетки или из-за неодинаковой способности сперматозоида к оплодотворению. После оплодотворения могут быть новые влияния, например, разная частота имплантации ХХ и ХY зигот. На пол может влиять среда. Так, у рептилий на пол влияет температура инкубации. У муравьев оплодотворение происходит лишь при температуре большей 20. из них вылупляются самки. При более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца, из которых вылупляются только самцы. В результате среди новорожденных мы видим вторичное соотношение полов.

Третичное соотношение полов – это характеристика взрослой части популяции, складывающееся в результате дифференцированной смертности самцов и самок. Репродуктивный процесс прямо зависит именно от последнего показателя.

Выделяется четыре типа динамики половой структуры.

• Неустойчивы половой состав, изменчивый в разных местообитаниях в короткие промежутки времени. Такая динамика бывает у коротко живущих животных с высокими показателями плодовитости и смертности и обширным ареалом (насекомоядные среди млекопитающих).

• Преобладание самцов на фоне колеблющегося полового состава отмечено у животных с низкой плотностью и численностью. У этих животных высоко развита забота о потомстве с большими затратами энергии (хищники).

• Преобладание самок в третичном соотношении полов. Самцы обычно отличаются меньшей продолжительностью жизни и в неблагоприятных условиях умирают в большем количестве. Такая половая структура свойственна Номадным полигамным млекопитающим (копытные, ластоногие). Эти животные отличаются большой продолжительностью жизни и относительно низким уровнем воспроизводства.

• Наконец, для ряда групп животных характерно относительное постоянство полового состава при приблизительно одинаковом количестве самцов и самок. Такой тип свойственен узкоспециализированным стенобионтным видам, отличающимся высокой плодовитостью (выхухоль, крот, бобр)

Таким образом, реально половая структура характеризуется соотношением полов в различных возрастных группах и отражает не только интенсивность размножения, но и общий биологический потенциал популяции: ход численности, продукцию биомассы, уровень популяционных энергозатрат.

Репродуктивный потенциал и рост популяции

Скорость размножения популяции можно представить в виде удельного прироста численности за единицу времени:

r = dN/Ndt,

где r – «мгновенная» (за короткий промежуток времени) удельная скорость роста популяции, N – ее численность, t – время изменения численности.

В этом случае неограниченный рост популяции выражается экспоненциальной кривой, описываемой уравнением

Nt=No•pert ,

где No – исходная численность, Nt – численность в момент времени t, е (2,7182) – основание натуральных логарифмов. Если численность отложить в логарифмическом масштабе. Ее изменения будут иметь вид прямой, наклон которой определяется величиной r. Описанная экспоненциальная модель роста популяции отражает ее потенциальные возможности. Показатель r – часто называют репродуктивным потенциалом популяции или биологическим потенциалом. Описанный рост возможен только при неизменном, не зависящем от численности значении r.

Естественный рост популяции никогда таким не бывает даже в эксперименте, т.к. на него влияет целый ряд экологических условий, в том числе соотношение меняющихся значений рождаемости и смертности. Коэффициент r в таких условиях меняется. Наиболее близко естественный рост популяции описывает S-образная кривая. Уравнение логистической кривой следующее:

dN/dt=rmax N (K–N/K),

где rmax – удельная скорость роста, но в условиях исходной (минимальной) численности. По мере ее увеличения значение r падает. N –численность, K – ее предельные данные, отражающие экологическую емкость угодий. Последний параллельный оси абсцисс участок кривой означает равновесие процессов рождаемости и смертности в соответствии с данными условиями среды.

Динамика численности и популяционные циклы

Описанные модели представляют собой идеальные схемы. На самом деле на популяцию влияет целый набор факторов, в том числе непериодические и периодические (сезонные, многолетние циклы). Многолетние циклические изменения численности популяции под воздействием многолетних циклических условий демонстрируют сумму реакции вида на сложный комплекс биотических и абиотических факторов.

Соотношение плодовитости и смертности. Экологические механизмы динамики численности просты. Они заключаются в изменении соотношения плодовитости (рождаемости) и смертности в популяции. В эволюции плато на S-образной кривой – это становление видовой нормы рождаемости в соответствии со средней величиной смертности особей, свойственной данному виду в естественных условиях.

Появление в эволюции каких-либо форм заботы о потомстве четко коррелирует со снижением видовой нормы плодовитости.

Огромной плодовитостью обладают паразитические черв со сложным циклом смены хозяев. Вероятность прохождения полного цикла до взрослого состояния у этих видов очень мала. Это компенсируется плодовитостью. Луна рыба мечет 300 млн. икринок, пелагические кладки которых доступны всем желающим. Если икра хоть сколько-нибудь укрывается, ее сразу становится меньше (тысячи, сотни икринок на самку). Акулы, яйца которых защищены плотной оболочкой, откладывают всего несколько яиц в сезон.

Еще одна закономерность – более долго живущие виды отличаются меньшей плодовитостью.

Видовые параметры плодовитости отражают средний уровень гибели, свойственный данному виду. В реальных условиях этот параметры смертности и плодовитости испытывают значительные колебания.

Сложнее объяснить закономерное, регулярное изменение численности, имеющее циклический характер.

Типы динамики численности и экологические стратегии. А.Н. Северцов проанализировал 7 типов динамики населения, связанных с такими видовыми особенностями, как продолжительность жизни, сроки полового созревания, число пометов в год и детенышей в помете, подверженность эпизоотиям и средняя степень истребления хищниками. Обобщенная Н.П. Наумовым, она может быть сведена к 3 типам.

Стабильный тип – малая амплитуда и длительный период колебаний. Внешне вообще кажется стабильным. Такой тип свойственен крупным животным, с большой продолжительностью жизни, низкой плодовитостью, поздним наступлением половозрелости. Копытные , период колебаний 10-20 лет.

Лабильный тип – закономерные колебания численности с периодом 5-11 лет и более значительной амплитудой. (численность меняется в десятки раз). Характерны сезонные изменения обилия из-за периодичности размножения. Некрупные животные с коротким сроком жизни (10-15 лет), более раннее половое созревание, более высокая плодовитость. Повышена среднегодовая норма гибели. Примеры: некоторые хищники, крупные грызуны, многие птицы, рыбы , насекомые с длинным циклом развития.

Эфемерный тип – резко неустойчивая численность с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками массового размножения, при которой численность возрастает в сотни раз. Перепады от минимумам до максимума очень быстрые, иногда в течение одного сезона. Общая длина цикла 4-5 лет, пик занимает не более года. Иногда сверху накладывается еще 10-11 летний цикл, но последние чаще выражены охваченным вспышкой пространством, чем самой численностью. Характерен короткоживущим (не более 3 лет) видам с несовершенными механизмами индивидуальной адаптации и высокой нормой гибели. Небольшие животные с большой плодовитостью. Примеры: мелкие грызуны, насекомые с коротким циклом жизни.

В экологических стратегиях растения и животные обнаруживают большое сходство, что говорит об общности фундаментальных экологических основ динамики популяций живых организмов.

Факторы динамики численности. Эти факторы принято делить на две группы: зависящие от плотности населения и независящие от нее. В целом они совпадают с понятиями биотических и абиотических факторов.

Факторы, не зависящие от плотности населения. Это абиотические факторы, климат, погода. Они действуют на уровне организма и не связаны с такими понятиями как численность и плотность населения.

Прежде всего эти факторы действуют через смертность. Пример: сильные морозы и слабый снежный покров и численность мелких грызунов, земноводных и пресмыкающихся.

В некоторых случаях они могут действовать через изменение плодовитости, но косвенным образом, и связано с изменением кормовой базы. Известно явление массового падежа копытных при длительной гололедице.

Абиотические факторы могут избирательно воздействовать на уровень смертности разных возрастных и других групп (молодняк, мигрантов). Как результата может меняться и уровень воспроизведения.

Роль климатических факторов в циклическом изменении численности может быть через циклическую смену климата и типов погод (гипотеза «климатических циклов» Elton, 1924; Bodenheimer, 1928; Chapman,1931; Uvarov,1931). В наше время эта гипотеза получила второе рождение в виде концепции связи динамики численности животных с одиннадцати летними циклами солнечной активности. Совпадение таких циклов у грызунов известно (мышевидные грызуны). Большой обзор этой проблемы был сделан А.А.Максимовым (1984). Концепция Максимова подчеркивает многофакторный и опосредованный характер влияния климатических условий на циклическую динамику численности. этим снимаются многие возражения, которые вызывает гипотеза прямой индукции циклов динамики солнечной активности.

Многие материалы показывают, что циклическую динамику численности определяют не только климатические циклы, кроме тог, последние не создают устойчивого равновесия, т.к. не способны действовать по принципу обратных связей. По классификации Г.А. Викторова (1967), основанной на роли факторов в формировании динамики численности, метеорологические условия относятся к категории модифицирующих факторов.

Факторы, зависящие от плотности населения. Факторы авторегуляции или эндогенные факторы включают влияние пищи, хищников, возбудителей болезней и др. действуя на численность других видов, они сами испытывают влияние с их стороны. В этом случае, как уже говорилось, правильнее говорить о взаимодействии популяций разных видов.

Г.А. Викторов относит биотические взаимодействия к категории регулирующих факторов, поскольку популяция реагирует как изменением собственной плотности, так и плотности популяций других видов, с которыми связана. Механизм действия, обратной связи исходно содержит в себе предпосылки колебательного процесса, т.к. регулирующий механизм управляется изменением самой регулирующей величины. Значение биотических взаимодействий как фактора, формирующие циклы численности, подчеркивали уже давно (Elton, 1927; Nicholson, 1933; Северцов, 1936, 1941, 1942).

Формы биотического взаимодействия, формирующие циклы численности:

Отношения потребителя и пищи имеют более сложный характер, чем простое голодание. Это ухудшение качества пищи (задержка полового созревания, изменение пространственной структуры, смерть от болезней), снижение защитных функций растительного покрова и увеличение пресса хищников, из и т.п.. в целом в процессе динамики численности отмечается так называемый «лаг-эффект» – запаздывание ответа потребителя на изменение численности пищи и наоборот.

Наиболее четко такие взаимоотношения показаны в модели «хищник – жертва». Идеальным результатом такого взаимодействия оказывается формирование повторяющихся подъемов и спадов численности обоих видов, причем динамика колебания численности хищника отстает от таковой жертвы. Такие отношения ярче всего формируются при стенофаги, когда хищник не может переключиться на другую жертву. Напротив, обилие для хищника альтернативной пищи стабилизирует численность жертвы. Именно поэтому резкие вспышки численности не характерны для сложных (например, тропических) экосистем.

Однако примеров, точно соответствующих модели «хищник-жертва» в природе не наблюдается, поскольку в нее всегда замешаны и другие факторы.В классических экспериментах Г.Ф. Гаузе с инфузориями в однородной среде хищники полностью выедали жертву и гибли от голода. Если среда включала укрытия для жертвы, хищники полностью вымирали, а жертва демонстрировала логистический рост. Последовательные циклы воспроизводились только, когда в культуру добавлялись оба вида, что имитировало иммиграцию их в участки пониженной плотности.

Примерно по той же схеме осуществляются взаимоотношения «паразит – хозяин». Роль плотности населения проявляется в том, что передача болезни от особи к особи при повышенной плотности облегчается. Это определяет взрывной характер эпизоотий. При низкой плотности широкая передача возбудителя почти невозможна, и инфицированные , но иммунные особи локализуются в отдельных внутрипопуляционных группировках. При росте численности болезнь распространяется до массового вымирания, плотность снижается, эпизоотия купируется. Популяция становится хранителем болезни до следующей вспышки. Так образуются природные очаги трансмиссивных заболеваний (чума, холера и др.)

Паразитарные и эпизоотические заболевания предполагают закономерные циклы численности, что подтверждается наблюдениями, но корректируется многими другими факторами. Многие исследователи полагают, что описанные механизмы лишь корректируют отдельные фазы изменения численности (Wynne-Edwads, 1962, 1966; Наумов, 1963; Максимов, 1984). Процесс этот многофакторный. И роль отдельных факторов меняется.

Популяционные циклы. Оживленные дискуссии о преобладающей роли тех или иных факторов в формировании циклов динамики численности подчас рассматривали популяцию как объект, пассивно реагирующий на внешние воздействия. На самом деле сложные влияния трансформируются в популяции через механизмы популяционной авторегуляции, т.е. популяций дает активный интегрирующий ответ на влияние комплекса факторов.

Принципы популяционной трансформации факторов динамики численности. как уже говорилось, механизмы популяционного гомеостаза работают на основе информации по принципу обратной связи.

1.9. Биоценозы
Н.Ф. Реймерс отмечает, что понятие биоценоз, как и его подразделения: фитоценоз, зооценоз, микоценоз, микробиоценоз – в значительной мере условно, так как вне среды обитания организмы жить не могут. Фактически существуют биогеоценозы – экосистемы из живых компонентов и факторов окружающей среды (аналогично существует особь, а не ее отдельные органы). Однако для удобства изучения экологических связей между организмами термин «биоценозы» широко применяется, и нет смысла, как это иногда делается в иностранной литературе, отождествлять его с термином «экосистема».
Из множества определений понятия «биоценоз» приведем три определения Реймерса: 1) сообщество из продуцентов, консументов и редуцентов, входящих в состав одного биогеоценоза и населяющих один биотоп (местообитание); 2) системная совокупность живого, характеризующаяся определенным балансом живых экологических компонентов; 3) любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на каком-либо участке суши или водоема («безразмерное» понятие: биоценоз норы, биоценоз болотной кочки и т. п.).
Естественные объединения живых существ представляют собой природные системы и имеют собственные законы сложения, функционирования и развития. Важнейшими особенностями природных систем, по классификации немецкого эколога В. Тишлера, являются следующие:

Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных видов или целых комплексов видов), имеющихся в окружающей среде.

Части сообщества заменяемы.

Если в целостном организме поддерживаются постоянная координация, согласованность деятельности его органов, клеток и тканей, то надорганизменная система существует в основном за счет уравновешивания противоположно направленных сил.

Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.

Предельные размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой. Размеры надорганизменных систем определяются внешними причинами.
Часть экологии, которая изучает закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них живых организмов, получила название синэкологии, или биоценологии.
Участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют экотоп или биотоп, хотя последний термин более корректно использовать для обозначения места обитания вида, как синоним стации.
Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Различают бедные и богатые видами биоценозы. Сложность видового состава во многом зависит от разнообразия среды обитания и степени критичности условий существования.
Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах используют индекс разнообразия Н', вычисляемый по формуле Шеннона:
Н’ = ∑ pi ln(pi ),
где pi – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), ln(pi ) – натуральный логарифм pi .
Виды, преобладающие по численности, являются доминантами и составляют «видовое ядро». В сосновом бору – сосна, в дубраве – дуб. В лесу, состоящем из десятков видов растений, только один или два вида дают до 90% древесины. Виды, живущие за счет доминантов, называют предоминантами. Это кормящиеся в дубовом лесу на дубе насекомые, сойки, грызуны.
Различают в биоценозах и эдификаторов – т. е. строителей сообщества (виды, создающие условия для жизни другим видам данного биоценоза). Так, ель в таежной зоне образует густые, сильно затемненные леса; под пологом такого леса могут жить строго определенные растения и животные. Следовательно, ель – мощный эдификатор, создающий определенный биоценоз. В сосновых лесах эдификатор – это сосна, но она более слабый эдификатор, поскольку сосновый лес относительно светлый, редкоствольный, поэтому здесь встречаются растения и животные, которые могут жить вне бора.
Внутри биоценозов формируются более или менее тесные группировки, комплексы популяций, зависящих либо от растений-эдификаторов, либо от других элементов биоценоза. Эти группировки называют консорциями. Примером консорции может выступить даже одно растение со всеми связанными с ним организмами (паразиты, вредители, мутуалисты и др.).
Для оценки роли определенного вида в структуре биоценоза используют показатели, основанные на количественном учете.
Обилие вида – это число особей или балльные оценки количества особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства. Степень доминирования – показатель отношения числа особей данного вида к общему числу особей рассматриваемой группировки.
Пространственная структура биоценоза определяется сложением его растительной части – фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. При совместном обитании растений, разных по высоте, фитоценоз часто приобретает выраженное ярусное сложение: первый ярус древостоя, второй ярус древостоя, ярус подлеска и т.д. Ассимилирующие надземные органы растений даже в пределах одного яруса (и подземные их части) располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду и образуя биогоризонты, как элементы функциональной структуры сообщества.
Экологически и пространственно обособленный структурный элемент биогеоценоза, представленный растениями сходных жизненных форм, называется синузией: синузия деревьев, синузия кустарников, синузия трав, синузия мхов. Находясь в составе ярусов, синузии как и ярусы являются элементами вертикальной дифференциации, но в то же время горизонтальная неоднородность биоценозов создает также и их горизонтальное структурирование как совокупности участков, занимаемых разными синузиями.
В некоторых случаях в горизонтальной структуре биоценоза выявляются закономерно повторяющиеся пятна, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, связанными с фитоценотическими причинами. Эти пятна называют микрогруппировками. Сообщества, в которых выражены микрогруппировки, называют мозаичными. Например, осока в силу характера размножения образует сплошные заросли, формирующие определенную мозаичность их сложения.
При исследовании структуры биоценозов возникает проблема определения границ сообществ. Согласно современным представлениям границы редко бывают четкими. Реальные экосистемы формируют континуум или непрерывность сообществ. Границы редко бывают четкими. Обычно соседние биоценозы постепенно переходят один в другой, в результате образуется довольно обширная зона, отличающаяся особыми условиями. Например, границы между лесом и лугом, лесом и болотом, между лесами с различными видами-эдификаторами выражены хорошо. Когда озеро окружено болотом, переходящим в сухой лес, граница более размыта. В любом случае растения и животные, характерные для каждого из биоценозов-соседей, могут проникать на соседние территории, создавая специфическую пограничную полосу, «опушку», называемую экотоном. В экотоне переплетаются типичные условия соседних биоценозов. Пограничная зона, как правило, более богата жизнью, чем каждое из смежных сообществ, и по биоразнообразию, и по плотности популяций. В экотонах наблюдаются наиболее резкие колебания численности популяций – поэтому вспышки массового размножения насекомых наиболее часто наблюдаются на опушках. То же самое характерно и для насекомых – вредителей агробиоценозов. На больших массивах многие вредители концентрируются преимущественно в краевой полосе, а центр поля заселяют в меньшей степени. В частности по В.А. Радкевичу для Беларуси: на небольших полях капусты насчитывается в среднем 69 гусениц капустной белянки на 1 м2, а на больших полях – только 0,0004. При этом вредители сконцентрированы преимущественно в краевой полосе биотопа шириной 30-40 м. Аналогичные результаты получены для многих других вредителей. Эти исследования позволяют рекомендовать увеличивать размеры полей и уменьшать плотность популяций вредителей на краю поля, т.е. проводить химобработку только краевых полос.
Биоценозы бывают простые и сложные. Флора и фауна на острове Таймыр насчитывает всего 139 видов высших растений, 670 видов низших растений, около 1000 видов животных и 2500 видов микроорганизмов. Биоценозы сравнимых по площади участков тропических лесов включают десятки тысяч видов растений и животных.
Многоярусные биоценозы, состоящие из большого числа популяций многих видов растений, животных, микроорганизмов, связанных между собой разнообразными пищевыми и пространственными отношениями, называются сложными. Сложные биоценозы наиболее устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Исчезновение отдельных элементов (вымирание одного вида и т. д.) существенно не отражается на судьбе сложного биоценоза, поскольку происходит незначительная перестройка его организации. В исключительно сложных биоценозах тропических лесов никогда не наблюдаются вспышки массового размножения отдельных видов. В простых тундровых биоценозах постоянно происходят резкие увеличения и сокращения численности леммингов, песцов и других животных. В упрощенном тундровом биоценозе не хватает видов, которые при необходимости могли бы заменить основной вид и выступить, например, в качестве корма для хищников.
Широкомасштабная деятельность человека привела почти к повсеместному преобразованию природных биогеоценозов. Посевы и посадки культурных растений сменяют леса и степи. Так формируются вторичные агробиогеоценозы, или агроценозы, количество которых на Земле постоянно увеличивается. К агроценозам можно отнести: сельскохозяйственные поля, полезащитные лесные полосы, пастбища, искусственно возобновляемые леса, пруды и водохранилища, каналы и осушенные болота. Агробиоценозы характеризуются незначительным количеством видов, но относительно высокой численностью особей представленных видов. В естественных биоценозах действуют механизмы, регулирующие соотношение видов: здесь устанавливается стабильное состояние, поддерживающее наиболее оптимальные количественные пропорции. В искусственных агроценозах нет подобных регулирующих механизмов – человек взял на себя заботу об упорядочении взаимоотношений между видами, поэтому без постоянного вмешательства человека агроценозы, как правило (за исключением приближенных к естественным), деградируют.
Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают, населяя один и тот же биотоп. По Беклемишеву, межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.
Трофические связи возникают, когда один вид питается другим (либо живыми особями, либо их останками и продуктами жизнедеятельности).
Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Они заключаются в создании одним видом среды для другого, в формировании субстрата, во влиянии на движение воды, воздуха, в изменении температуры, насыщении среды продуктами выделения и т. п.
Форические связи – участие одного вида в распространении другого.
Фабрические связи – когда один вид использует для строительства своих сооружений продукты выделения или останки либо даже живых особей другого вида.
Не только теоретический, но и в немалой степени практический интерес представляют принципы функционирования биоценозов. Некоторые из них:

принцип (правило) разнообразия условий биотопа: чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа, тем большее число видов в заселяющем его биоценозе;

принцип отклонения условий существования от нормы: чем больше отклонение условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей имеет каждый присутствующий вид. Число особей внутри вида и число видов в ценозе обратно пропорциональны;

принцип плотной упаковки: виды, объединенные в сообщества (биоценоз, экосистему), используют все возможности для существования, представляемые средой, с минимальной (но не нулевой) конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью в условиях конкретного места обитания (биотопа). При этом пространство заполняется с наибольшей возможной плотностью.
Положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида. Экологическая ниша в отличие от места обитания зависит не только от абиотических условий, но и в не меньшей мере от биоценотического окружения. Это адрес организма. Например, местообитание дрозда – леса, парки, сады. Другая сторона ниши – это «профессия» организма (вида). У дрозда «профессия» – питание плодами, червями, насекомыми, гнездование на деревьях и высиживание птенцов. Две стороны: «профессия» и «адрес», вместе взятые, как бы составляют стиль жизни, роль в жизни, нишу в общей экологической системе.
Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как расширение экологической ниши.