Общая экология (лекции 3-5). 9. структура и динамика популяций понятие о популяции
 Скачать 2.71 Mb.
|
|
Глава 3. Биогеоценология и экология сообществ 3.01. Экосистемы и биогеоценозы В рамках экологии изучаются разные уровни биосистем — от организменного (или даже более низких) до биосферного. Но самым характерным для биологической науки о взаимодействиях является, конечно, экосистемный уровень. Мы уже говорили (см. пункт 2.02), что земная жизнь должна была возникнуть в виде отдельных экосистем. Именно в экосистемах происходит круговорот веществ и трансформация поступающей на нашу планету энергии, именно экосистемы создают ту совокупность экологических ниш, к которой приспосабливаются организмы. Наконец, при всей своей специфичности, биосфера — тоже экосистема, только очень большая, охватывающая все поверхностные слои нашей планеты. Первое, что нужно сделать, начиная разговор об экосистемах, — разобраться в терминах. К сожалению, и в этом разделе экологии существует определенная терминологическая путаница, связанная с наличием двух сходных по своему значению терминов: «экосистема» и «биогеоценоз» (рис. 3.1.1). Первое из этих понятий старше, его ввел в 1935 году американский эколог Артур Тенсли. Экосистема — это «совокупность комплексов организмов с комплексом физических факторов, которые их окружают, то есть факторов местообитания в широком смысле» (А. Тенсли). Рис. 3.1.1. Сравнение состава биогеоценоза и экосистемы Развивая подход Тенсли, мы можем сказать, что экосистема — это совокупность живых организмов и среды их обитания, в рамках которой осуществляется круговорот веществ и преобразование потока энергии. Экосистема состоит из сообщества (живых компонентов) и местообитания (или биотопа, неживой части). Понятие «биогеоценоз» введено выдающимся советским ботаником, экологом и лесоведом Владимиром Николаевичем Сукачевым. Для создания нового термина у Сукачева были определенные основания. С одной стороны, представление о биогеоценозе вытекало из исследований растительных сообществ, обладающих определенной протяженностью и целостностью. С другой — в советской биологии шла борьба с «иностранщиной», в категорию каковой попадала и американская экология. Сукачев воспользовался термином «биоценоз», который был предложен для описания взаимосвязанных совокупностей живых организмов еще в XIX веке, и разработал концепцию биогеоценоза. «Биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (В.Н. Сукачев, 1964). Анализируя определение Сукачева, можно увидеть в нем отражение господствовавшей во время его жизни идеологии — диалектического материализма, проявившееся в рассуждениях о «противоречивом единстве». Однако очевидно, что, в отличие от подхода Тенсли, Сукачев обращает особое внимание на взаимообусловленность и относительную однородность компонентов биогеоценоза. Биогеоценоз состоит из биоценоза и геоценоза. Биоценоз, по Сукачеву, состоит из фитоценоза, зооценоза и микробоценоза, а геоценоз — из эдафотопа (компонентов, связанных с почвой и подстилающими породами) и климатопа (компонентов, связанных с атмосферой и гидросферой). Существует две точки зрения на соотношение понятий «экосистема» и «биогеоценоз». Иногда их считают идентичными или весьма подобными (рис. 3.1.1). Однако правильнее считать понятие экосистемы более общим, внемасштабным, а биогеоценозом называть экосистемы определенного масштаба. Важная мысль, принадлежащая Сукачеву и его научной школе, состоит в том, что интегрирующим (соединяющим воедино) элементом биогеоценоза является его растительность — фитоценоз. Раз так, границы биогеоценозов следует проводить по границам фитоценозов. «Биогеоценоз — это экосистема в границах фитоценоза» (Е.М. Лавренко, Н.В. Дылис, 1968). Стоит ли столько внимания уделять обсуждению понятий? С нашей точки зрения, да. Чтобы изучать какой-то объект или явление, надо осознать его целостность, выделить его из хаоса случайных взаимосвязей. Удачный термин позволяет решить эту задачу. Отрасль экологии, которая занимается изучением экосистем, лучше всего называть биогеоценологией, а тот ее раздел, который изучает собственно живые компоненты экосистем (биоценозы, сообщества), — экологией сообществ. Лекция № 9,10.«Концепция экосистемы» 1. Определения, состав и свойства экосистем. Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение нераздельно связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любое единство, включающее все организмы (т. е. «сообщество») на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовоее разнообразие и круговорбт" веществ (т. е. обмен веществами между биотической и абиотической частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему. В настоящее время широкое распространение получило следующее определение экосистемы. Экосистема — это любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. По Н. Ф. Реймерсу (1990), экосистема — это любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. Следует подчеркнуть, что совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему. А. Тенсли (1935) предложил следующее соотношение: Экосистема = Биотоп + Биоценоз В отечественной литературе широко применяется термин «биогеоценоз», предложенный в 1940 г. В. Н. Сукачевым. По его определению, биогеоценоз — «это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Существует мнение, будто содержание «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Существующие на Земле экосистемы разнообразны. Выделяют микроэкосистемы (например, ствол гниющего дерева), мезоэкосистемы (лес, пруд и т. д.), макроэкосистемы (континент, океан и др.) и глобальную — биосфера. Сложение экосистем в значительной мере зависит от их функциональной «предназначенности» и наоборот. По Николаю Федоровичу Реймерсу (1994), это находит отражение в принципе экологической комплементарности (дополнительности): никакая функциональная часть экосистемы (экологический компонент, элемент и т. д.) не может существовать без других функционально дополняющих частей. Близок к нему и расширяющий его принцип экологической конгруэнтности (соответствия): функционально дополняя друг друга, живые составляющие экосистемы вырабатывают для этого соответствующие приспособления, скоординированные с условиями абиотической среды, в значительной мере преобразуемой теми же организмами (биоклимат и т. д.), т. е. наблюдается двойной ряд соответствия — между организмами и средой их обитания — внешней и создаваемой ценозом. Например, виды, составляющие экосистемы пустыни, приспособлены одной стороны, к ее климатическим и другим абиотическим условиям, а с другой — к среде экосистемы и друг к другу. Это же характерно для организмов любого биома и другого более низко или высоко стоящего в иерархии систем подразделения биосферы. В связи с этим здесь уместно привести принцип (закон) формирования экосистемы (функционально-пространственной экологической целостности, связи биотоп — биоценоз): длительное существование организмов возможно лишь в рамках экологических систем, где их компоненты и элементы дополняют друг друга и соответственно приспособлены друг к другу, что обеспечивает воспроизводство среды обитания каждого вида и относительно неизменное существование всех экологических компонентов. Совершенно очевидно, чти принцип формирования экосистемы есть суммарное отражение принципа экологической комплементарности (дополнительности и принципа экологической конгруэнтности (соответствия), Свойства экосистем: 1. Эмерджентность (emergence - неожиданно возникающий) – степень несводимости свойств системы к свойствам составляющих ее элементов. Проявление у системы новых свойств, которые невозможно предсказать на основании свойств её элементов. Система есть нечто большее, чем простая сумма слагающих её элементов. 2. Биоразнообразие. Принцип необходимого разнообразия элементов – нижний предел разнообразия равен двум, верхний - стремится к бесконечности. Основывается на непрерывном круговороте веществ, связанном с направленными потоками энергии. Механизмы поддержания целостности системы основываются на свойствах разнообразия и системности. Разнообразие - необходимое условие устойчивости любой кибернетической системы на фоне внешних и внутренних возмущений (принцип Эшби). Чем больше видовое разнообразие тем устойчивее система. Живые системы (организмы, биосфера) функционируют по принципу обратной связи. 3. Устойчивость динамической системы и ее способность к самосохранению зависит от преобладания внутренних взаимодействий над внешними. Поскольку основной объединяющий фактор в биогеоценозах - это пищевые цепи, то, чем более многообразен состав, тем устойчивее экосистема. В тропических лесах большое разнообразие видов растений и животных гарантия стабильности. Но и малокомпонентные системы могут быть устойчивы. Дело в экологических особенностях видов. Например, при современной антропогенной нагрузке большое значение приобретают виды - эфемеры (короткоцикличные), которые успевают за короткий период к резко быстрой смене поколений и большой исленности приспособляться к необычным стрессам. При устойчивых, необратимых изменениях среды происходит направленная смена типов сообществ, формирование нового климакса. В биосфере действует закон, связывающий размеры потребляющих органические вещества видов с их численностью и размерами. В потоках вещества и энергии главную роль играют мелкие организмы (бактерии, грибы и т.д.). Выделяют упругую устойчивость – способность быстро возвращаться в состояние равновесия после оказанного воздействия; и резистентную – способность сопротивляться воздействию. Устойчивость должна учитываться при антропогенном воздействии на экосистему. Чем выше видовое разнообразие экосистемы – тем больше вариантов развития, «степеней свободы», тем выше её устойчивость. 4. Гомеостаз - это состояние внутреннего динамического равновесия природной системы, поддерживаемое регулярным возобновлением ее основных структур, вещественно-энергетического состава и постоянной функциональной саморегуляцией ее компонентов. Это - постоянный газовый состав атмосферы, физические условия поверхности Земли (через озоновый экран), устойчивого состава и концентрации солей Мирового океана. Механизм поддержания целостности системы основывается на свойствах разнообразия и системности. Биосфера ((по Вернадскому) как целостная система обладает организованностью, механизмами самоподдержания (гомеостаза). С биологической точки зрения, в составе экосистемы выделяют следующие компоненты: 1) неорганические вещества (С, N, СО2, Н2О и др.), включающиеся в круговороты; 2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т. д.), связывающие биотическую и абиотические части; 3) воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы; 4) продуцентов, автотрофных организмов (зеленые растения, сине-зеленые водоросли, фото- и хемосинтезирующие бактерии), производящих пищу из простых неорганических веществ 5) консументов, или фаготрофов (от греч. phagos — пожиратель), — гетеротрофных организмов, главным образом животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества; 6) редуцентов и детритофагов — гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапрофитами из растений и других организмов. Консументы питаются живым (биофаги) или мертвым (сапрофаги) органическим материалом. Среди биофагов могут быть выделены растительноядные организмы или фитофаги (консументы первого порядка (первичные), к ним относятся и повреждающие растения вирусы, грибы и паразитические сосудистые растения), хищники (консументы второго порядка (вторичные), в том числе и паразиты первичных консументов) и конечные потребители — вершинные хищники (консументы третьего порядка). В экосистеме пищевые и энергетические связи между категориями всегда однозначны и идут в направлении: автотрофы гетеротрофы. Или в более полном виде: автотрофы консументы редуценты (деструкторы). Один из самых общих признаков экосистем — наземных, пресноводных или морских, создаваемых человеком или природных, — взаимодействие автотрофных и гетеротрофных компонентов. 2. Круговороты вещества и энергии в экосистемах Первоисточником энергии для экосистем служит Солнце. Большая часть солнечной энергии, достигающей поверхности планеты, превращается непосредственно в тепло, нагревая воду или почву, от которых в свою очередь нагревается воздух. Это тепло служит движущей силой круговорота воды, воздушных потоков и океанических течений, определяющих погоду, постепенно отдается в космическое пространство, где и теряется. Для определения места экосистем в этом природном потоке энергии важно представлять, что как бы протяженны и сложны они ни были, ими используется лишь небольшая его часть. Отсюда следует один из основных принципов функционирования экосистем: они существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно. Дадим более детально каждую из перечисленных характеристик солнечной энергии. 1. Избыток. Растения используют около 0,5% ее количества, достигающею Земли. Если бы люди существовали только за счет солнечной энергии, то они бы использовали еще меньшую ее часть. Следовательно, ее поступающего на землю количества достаточно для удовлетворения потребностей человечества, а так как солнечная энергия в конце концов превращается в тепло, то увеличение ее использования не должно оказывать влияния на динамику биосферы. 2. Чистота. Солнечная энергия — «чистая», хотя ядерные реакции, идущие в недрах Солнца и служащие источником ею энергии, и сопровождаются радиоактивным загрязнением, все оно остается в 150 млн км от Земли. В этом ее отличие от энергии, получаемой путем сжигания ископаемого топлива или на атомных электростанциях. 3. Постоянство. Солнечная энергия всегда будет доступна в одинаковом, безграничном количестве. 4. Вечность Ученые считают, что Солнце через несколько миллиардов лет погаснет. Однако для нас это не имеет практического значения, так как люди, по современным данным, существуют только около 3 млн лет. Это всего 0,3% миллиарда. Отсюда, если даже через 1 млрд лет жизнь на Земле станет невозможной, у человечества в запасе еще 99,7% этого срока, или каждые 100 лет он будет уменьшаться всего на 0',00001 %. Круговороты веществ Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ: большой, или географический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, биологический (биотический), развивающийся на основе большого и состоящий в непрерывном, циклическом, но неравномерном во времени и пространстве, и сопровождающийся более или менее значительными потерями закономерного перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экологических систем различного уровня организации. Оба круговорота взаимно связаны и представляют как бы единый процесс. Подсчитано, что весь кислород, содержащийся в атмосфере, оборачивается через организмы (связывается при дыхании и высвобождается при фотосинтезе) за 2000 лет, углекислота атмосферы совершает круговорот в обратном направлении за 300 лет, а все воды на Земле разлагаются и воссоздаются путем фотосинтеза и дыхания за 2 000 000 лет. Взаимодействие абиотических факторов и живых организмов экосистемы сопровождается непрерывным круговоротом вещества между биотопом и биоценозом в виде чередующихся то органических, то минеральных соединений. Обмен химических элементов между живыми организмами и неорганической средой, различные стадии которого происходят внутри экосистемы, называют биогеохимическим круговоротом, или биогеохимическим циклом. Существование подобных круговоротов создает возможность для саморегуляции (гомеостаза) системы, что придает экосистеме устойчивость: удивительное постоянство процентного содержания различных элементов. Здесь действует принцип функционирования экосистем: получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов. Рассмотрим более подробно основные биохимические круговороты. |