Общая экология (лекции 3-5). 9. структура и динамика популяций понятие о популяции

• Название: 9. структура и динамика популяций понятие о популяции
• Дата: 19.11.2022
• Размер: 2.71 Mb.
• Имя файла: Общая экология (лекции 3-5).docx
• Тип: Документы; #798600
• страница: 32 из 33

1.13. Биосфера

Становление учения о биосфере связано с именами выдающихся естествоиспытателей, таких, как Ж.-Б. Ламарк, А. Гумбольдт, В.В. Докучаев, К.А. Тимирязев, Н.И. Вавилов, В.Н. Сукачев и др.

Впервые термин «биосфера» был введен австрийским геологом Э. Зюссом в 1875 г. для обозначения области земной поверхности, населенной жизнью.

Основоположником современных представлений о биосфере является выдающийся естествоиспытатель В.И. Вернадский. Сущность его учения заключается в том, что высшая фаза развития материи на Земле – жизнь – опосредует другие планетарные процессы. Ученый утверждал, что химическое состояние наружной коры нашей планеты, биосферы всецело находится под влиянием жизни, определяется живыми организмами. Энергия, придающая биосфере ее обычный облик, имеет космическое происхождение. Она исходит из Солнца в форме лучистой энергии. Но именно живые организмы, совокупность жизни, превращают эту космическую лучистую энергию в земную, химическую и создают бесконечное разнообразие нашего мира, это живые организмы, которые своим дыханием, питанием, метаболизмом, своей смертью и своим размножением, постоянным использованием своего вещества, а главное – длящейся сотни миллионов лет, непрерывной сменой поколений порождают одно из грандиознейших планетных явлений, не существующих нигде, кроме Биосферы. Таким образом, Вернадский рассматривает биосферу не как простую совокупность живых организмов, а как единую термодинамическую оболочку (пространство). Биосфера – это глобальная единая система Земли, где весь основной ход геохимических и энергетических превращений определяется жизнью.

Как и географическая оболочка Земли, биосфера охватывает верхние слои литосферы, всю гидросферу, и нижние слои атмосферы, т. е. пространственное положение этих оболочек очень сходно. Вместе с тем, когда речь идет о географической оболочке Земли, то имеется в виду вся без исключений совокупность явлений, процессов и обусловливающих их сил, формирующих внешний облик земной поверхности. Биосфера охватывает сферу развития жизни, по выражению В.И. Вернадского, «живого вещества», окружающее Землю пространство, в котором живое вещество действует как геологическая сила, формирующая лик Земли.

Этим определяются границы биосферы. Верхнюю границу возможной жизни определяет озоновый экран (на высоте 20-25 км), нижнюю – точка кипения воды на глубине 2-3 км на суше и 1-2 км ниже дна океана.

К биосфере относится и человеческое общество с его производственной сферой (техносферой).

Последователи В.И. Вернадского – А.П. Виноградов, Я.В. Самойлов и другие продолжили изучение химического состава биосферы, установив средний химический состав живого вещества и особое значение радиоактивных элементов в жизни организмов.

Учение о географической оболочке с наибольшей полнотой разработано в трудах Л.С. Берга, А.А. Григорьева, С.В. Колесника и их последователей.

Учение о биогеоценозах как элементарных структурных единицах биосферы разработано В.Н. Сукачевым (1964).

Изучением непрерывного слоя живого вещества плодотворно занимались В.Б. Сочава (1944), Е.М. Лавренко, подсчетами количества живого вещества и энергии в биосфере – Г.Ф. Хильми (1966), структурированием учения о биосфере – Дж. Хатчисон (1972), Б.С. Соколов (1981), Н.Ф. Реймерс (1978, 1992).

Учение о биосфере стало основой теоретической экологии. Экологические концепции и принципы развития биосферы изложены в трудах известных зарубежных ученых (П. Дювиньо и М. Танг, 1973; Ю. Одум, 1975, 1986; Ф. Рамад, 1981).

В настоящее время наряду с первичной биосферой выделяется некое новое состояние природы – биотехносфера. Согласно концепции биотехносферы, человек должен будет в будущем проектировать и формировать новую природно-техническую среду. В настоящее время эта концепция вызывает наибольшее количество дискуссий, так как, с одной стороны, формирование этой новой биотехносферы давно уже осуществляется в масштабах всей планеты, с другой – еще нет строго доказанных сценариев развития, которые показали бы, до чего человечество «допроектируется». Наиболее вероятным сценарием станут грядущие в недалеком будущем энергетический и экологический кризисы человечества.

Разумная организация взаимодействия общества и природы – проблема общечеловеческая; по выражению В.И. Вернадского, она требует проявления усилий со стороны человечества как единого целого. Пока же человечество не едино, а это ни в коей мере не ускоряет дальнейшее развитие биосферы в ноосферу. На этом пути необходима большая и целенаправленная работа: организационная, хозяйственная, воспитательная.

1.14. Основы учения о биосфере

Согласно постулатам учения о биосфере, возможности биосферы и окружающей среды ограничены, а ее ресурсы, жизненное пространство, все составляющие компоненты тесно взаимосвязаны и взаимозависимы.

За 3,5-4,5 млрд. лет существования биосфера прошла сложный путь развития, называемый эволюцией. Первым этапом эволюции было возникновение жизни из неживой материи, чему предшествовало образование простых органических соединений из метана, аммиака, водорода и паров воды в условиях высоких температур, ультрафиолетового излучения Солнца и повышенной вулканической деятельности (есть, конечно, и альтернативные гипотезы возникновения жизни).

Один из важнейших этапов эволюции – возникновение первичного круговорота органического вещества. Неравномерное распределение молекул в толще воды привело к более или менее устойчивым полужидким (коллоидным) сгущениям, или коацерватам. Коацерватные капли обладали способностью избирательно поглощать вещества из окружающего раствора и избавляться от ненужных им соединений. Этот момент знаменует собой начало обмена веществ, возникновения процессов переноса энергии и обмена информацией. Затем, с возникновением одноклеточных организмов как индивидуальных живых существ и с последующим развитием многоклеточности, круговорот органического вещества в геосфере преобразовался в биологический круговорот, который заключается в непрерывном обмене веществом и энергией между организмом и средой, в процессах возникновения и разрушения организмов, рождения и смерти.

По меркам эволюции, с начала последнего периода кайнозойской эры – «антропогена» прошел лишь небольшой отрезок времени – около 1,5 млн. лет. Возникновение человеческого общества со всеми его особенностями – один из последовательных этапов развития жизни на Земле, т. е. биогенеза.

Жизнь сосредоточена в трех традиционно выделяемых геосферах: атмосфере, гидросфере, в верхних слоях литосферы.

Биосфера подразделяется на аэробиосферу (населенную аэробионтами), гидробиосферу (с гидробионтами) и геобиосферу (населенную геобионтами).

Наиболее продуктивный слой на суше – фитосфера вместе с освещенными слоями гидросферы (ее фотосферой) составляет биофильм, или биокаллиму, т. е. активную пленку жизни. Наряду с фитосферой на поверхности суши вычленяют террабиосферу (с террабионтами). Часть биосферы, находящуюся в глубинах литосферы и в подземных водах, называют литобиосферой (с литобионтами).

Продвигаясь вверх от поверхности земли, выделяют тропобиосферу (слой положительных температур), над которой лежит стратобиосфера (где теоретически могут постоянно находиться живые организмы, главным образом микроорганизмы в виде спор в воздухе). На этом же уровне в горах обитают некоторые пауки и ногохвостки, питающиеся заносимой ветром органикой в эоловой (бесснежной низкотемпературной) зоне в горах. Парабиосфера расположена на высоте от 7 до 80 км – это слой случайного заноса организмов и их спор.

Гидросфера распадается на два системных образования – океанбиосферу (или маринобиосферу) и аквабиосферу.

Как отмечалось ранее, для биосферы характерно огромное разнообразие живых организмов. Насчитывается около 5000 видов прокариот, около 1730000 видов животных и 340000 видов растений (по другим оценкам, общее число видов колеблется от 1,5 до 5 млн. и более).

Экосферу образуют три основные составляющие: биота – живое вещество; абиотические факторы – неживое вещество и факторы, участвующие в обмене веществ биоты или влияющие на него (температура, давление, освещенность и т. п.); косное – неживое вещество, не участвующее в обмене веществ биоты. Косное вещество состоит из собственно косного вещества (минералы) и биокосноговещества – продуктов жизнедеятельности, выбывших из обмена веществ биоты (нефть, каменный уголь, известняки и т. п.).

Все вещества на планете находятся в процессе геобиохимического круговорота. Выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биотический).

Большой круговорот длится миллионы лет. Он заключается в том, что горные породы подвергаются разрушению, выветриванию, а продукты выветривания в конечном итоге попадают в мировой океан, образуя морские осадки, напластования (лишь малая доля из них возвращается снова на сушу с осадками и извлеченными из моря морскими животными и человеком морепродуктами). Крупные медленные геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, перемещения морей и океанов приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу, и процесс начинается снова.

Малый круговорот, как составная часть большого, происходит на уровне биогеоценозов. Он заключается в том, что питательные вещества почвы, вода и углерод аккумулируются в веществе растений и затем расходуются на построение тел и жизненные процессы всех организмов (продуцентов, консументов, редуцентов). Продукты распада органического вещества разлагаются почвенной микрофлорой и мезофауной до минеральных компонентов, доступных для усвоения растениями, и вновь вовлекаются в круговорот веществ.

Круговорот конкретных химических веществ из неорганической среды через растительные и животные организмы снова в неорганическую среду с использованием солнечной энергии носит название биогеохимического цикла. К главным циклам относят биогеохимические циклы углерода, воды, азота, фосфора, серы, других биогенных соединений.

Таким образом, глобальная эко- или биосфера распределяется:

на подсферы – террабиосфера (экосистема суши), аквабиосфера (экосистема воды), литобиосфера, аэробиосфера;

на крупные природно-климатические зоны;

в пределах природно-климатических зон выделяются биомы как крупные системно-географические подразделения (например, биом влажных тропических лесов);

далее – ландшафты, обусловленные схожим для каждой конкретной территории комплексом абиотических факторов (природно-климатическими особенностями, геологическими условиями и т. п.), которые в свою очередь состоят из биогеоценозов – более или менее локальных участков территории, с установившимися взаимосвязями между окружающими биоту абиотическими факторами и биоценозами. Как правило, биогеоценозы характеризуются «стремлением» или тенденцией увеличения замкнутости круговорота веществ внутри себя, но это общая тенденция, а реальная степень замкнутости круговорота веществ варьирует, то есть изменяется в широких пределах и никогда не достигает 100%. Размеры биогеоценозов имеют очень большую изменчивость – они могут занимать значительные территории на однородных участках местности. Мы уже приводили пример: спускаясь с вершины водораздела на дно оврага к ручью, можно пересечь границы нескольких различных биогеоценозов, так как по пути произойдет существенная смена условий водного режима, освещенности, типов почв.

Формирование и распределение биогеоценозов (биоакваценозов) на Земле зависят от условий их существования. Основные экосистемы:

Моря – наиболее густо, но неравномерно заселенные биогеоценозы. Средняя продуктивность океана 0,1-0,5 г/м2, литоралий – 0,5-3 г/м2, а эстуариев и коралловых рифов – до 20 г/м2 в сутки. Основу высокой продуктивности эстуариев и прибрежных морских вод составляют интенсивная циркуляция питательных веществ и конечных продуктов обмена из-за постоянных приливов-отливов; постоянный привнос питательных элементов с суши; высокая круглогодичная первичная продукция.

Ручьи и реки – особые биогеоценозы, в которых организмы приспособлены к существованию на течении. Источником значительной части энергии и питательных веществ в них служат органические вещества, поступающие с суши.

Озера и пруды – им свойственна четкая зональность и стратификация; подразделяются на олиготрофные (малопродуктивные) и эвтрофные (высокопродуктивные). Средняя продуктивность 0,5-3 г/м2.

Пустыни – соответствующие биогеоценозы формируются в районах с выпадением осадков менее 250 мм в год, а также в районах с жарким климатом и нерегулярно выпадающими осадками. Продуктивность – менее 0,1-0,5 г/м2 в сутки.

Тундра – ведущим фактором, управляющим этими биогеоценозами, является тепло. При достаточно низкой средней продуктивности (это своеобразные арктические пустыни) в период короткого лета у растений наблюдается относительно высокий темп продуктивности, ориентировочно 0,5-1,2 г/м2 в сутки.

Травянистые ландшафты – степные биогеоценозы со средним годовым количеством осадков 250-750 мм (в саванах осадков может быть и больше). Продуктивность 0,5-3 г/м2 в сутки.

Леса – обладают огромным разнообразием растений и животных, являются наиболее устойчивыми экосистемами. Продуктивность влажных лесов достигает 10 г/м2 в сутки.

Из-за часто встречающейся у студентов путаницы понятий несколько более подробно опишем степи и луга.

Степь как специфический тип растительности образована многолетними микротермными ксерофильными (морозо- и засухоустойчивыми) травянистыми растениями, преимущественно дерновинными злаками (ковыль, типчак и т. д.). Степные экосистемы приурочены, главным образом, к различным типам черноземов и темно-каштановых почв. В лесостепной зоне луговые степи на черноземах, деградированных черноземах и серых лесных почвах; пустынные степи преимущественно связаны со светло-каштановыми почвами. Луговые степи отличаются от степей типичных преобладанием менее засухоустойчивых (мезоксерофильных) степных растений со значительным участием ксеромезофильных растений, общих с суходольными лугами. Пустынные степи отличаются господством эвксерофильных растений с большим участием ксерофильных пустынно-степных полукустарничков.

Сплошного задернения в степях нет, между дерновинами злаков имеются пятна голой почвы, где весной развиваются эфемеры и эфемероиды – тюльпаны, гусиный лук и др.

Луг как специфический тип растительности представлен естественными или искусственными сообществами многолетних трав – мезофитов (т.е. трав, требующих почв умеренно влажных, достаточно теплых и богатых). Луга связаны множеством переходных типов со степными (луговая степь), пустынными, болотными, водными и лесными сообществами.

По местоположению различают равнинные и горные луга, среди тех и других – луга пойменные и луга материковые (вне пойменных террас). Материковые делятся на суходольные (увлажняемые только атмосферными осадками), и низинные (грунтового увлажнения). Средняя производительность лугов – от 10-15 ц/га (менее 1 г/м2 в сутки) для суходольных до 20-25 ц/га для низинных. Производительность пойменных лугов – до 30-40 ц/га и выше.

Таким образом, основной функцией живого вещества в природе является усвоение из окружающей среды элементов абиотической среды, химических элементов, энергии в виде солнечного излучения (существуют немногочисленные виды, использующие другие виды энергии), формирование биомассы и рассеивание поглощенной энергии Солнца в виде тепла. В ходе усвоения и рассеивания солнечной энергии и преобразования минерального состава земной коры произошла глубокая специализация живых организмов по месту, занимаемому в трофических (т. е. пищевых) цепях, типам занимаемых ими экологических ниш.

1.15. Основные закономерности организации и развития биосферы

Биосферу, как и любую другую систему, формируют не только внешние факторы, но и внутренние закономерности.

Согласно закону биогенной миграции атомов В.И. Вернадского, в общих химических процессах на поверхности планеты самое непосредственное участие принимает деятельность живого вещества.

Для живого вещества планеты неизбежна количественная стабильность, которая отражается в законе константности живого вещества Вернадского: количество живого вещества биосферы для данного геологического периода есть константа. Помимо количественной константности в живой природе наблюдается постоянное сохранение информационной и соматической (внутренней) структуры, хотя она медленно изменяется в процессе эволюции. Закон сохранения структуры биосферы – информационной и соматической – Ю. Голдсмит назвал первым законом экодинамики.

Э.Я. Колчинский выделяет следующие тенденции эволюции биосферы: постепенное увеличение ее общей биомассы и продуктивности; прогрессивное накопление аккумулированной солнечной энергии в поверхностных оболочках Земли; увеличение информационной емкости биосферы; усиление биогеохимических функций живого вещества и появление новых функций; расширение сферы действия биотического круговорота и усложнение его структуры.

Наличие ярко выраженного круговорота веществ, согласно закону глобального замыкания биогеохимического круговорота, – обязательное свойство биосферы любого этапа развития. В биосфере периодически происходит каскадная по иерархии систем глобальная перестройка. Одни виды за относительно короткое время безвозвратно исчезают, замещаются другими. Это периодическое убыстрение было отражено в виде принципа (правила) катастрофического толчка: природная катастрофа приводит к существенным эволюционным перестройкам, которые прогрессивны для биосферы, так как адаптируют ее к новым условиям среды. Поскольку существуют ускорения и замедления эволюции, действует и принцип прерывности и непрерывности развития биосферы: процесс медленного эволюционного изменения организмов закономерно прерывается фазами бурного развития и вымирания без переходных (палеонтологических) форм.

По утверждению В. Гранта в течение кайнозойского периода число видов оставалось примерно одинаковым, что отражается в законе константности числа видов в ходе стационарной эволюции биосферы: число народившихся видов в среднем равно числу вымерших, и общее видовое разнообразие в биосфере есть константа. Отсюда следует правило обязательности заполнения экологических ниш.