|
12-анатомия птиц. Анатомия домашних птиц
Печень—hepar (рис 273—12)—птиц довольно крупная. На ней ясно видно подразделение на две большие главные доли, которые выпуклыми поверхностями направлены вентрально к брюшной стенке, а вогнутыми прилежат к желудку и кишечнику.
Печень удерживается в своём положении серповидной связкой, отходящей от внутренней поверхности грудной кости. У большинства птиц на правой доле имеется жёлчный пузыр ь—vesica feliea. При его наличии из левой доли берёт начало самостоятельный выводной печёночный прото к—ductus hepaticus (hepatoentericus),—а из правой доли проток идёт в жёлчный пузырь—ductus hepatocysticus. От последнего направляется в двенадцатиперстную кишку пузырный прото к— ductus cysticus.
ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ 935
Рис. 272. Вскрытая полость тела курицы с брюшной стороны.
/ — пищевод; 2 — трахея; 3 — зоб; 4,5 — левая и правая щитовидные железы; 6, 6" — левая и правая плечеголовные артерии; 7,8 — левая и правая краниальные полые вены; 9, 10 — левое и правое предсердия; 11 — желудочек сердца; 12, 12' — левая и правая доли печени; 13 — мускульная часть желудка; 14 — поджелудочная железа; 15 — двенадцатиперстная кишка; 16 — тонкие кишки; 17 — разрез брюшной стенки; 18 — отверстие клоаки.
936 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ И ГАЗООБМЕНА
Поджелудочная железа—pancreas (рис. 271— 3),—как указывалось, лежит между коленами петли двенадцатиперстной кишки и открывается в последнюю двумя (утки, гуси) или тремя (куры) протоками. Соответственно количеству выводных протоков железа имеет две или три доли. Задняя кишка, или толстый отдел кишечникаТолстый отдел кишечника отграничивается от тонкого циркулярной складкой слизистой оболочки. За этой складкой у гусей, уток и кур расположены две длинные слепые кишки (рис. 211—5, 7). Вершинами они направлены вперёд и брыжейкой (а) соединены с прилежащим участком тонкой кишки. Рис. 273. Схема сагиттального разреза клоаки.
гее—rectum; сор—coprodeum; иг—urodeum; ргос—
proctodeum; 1—семяпровод; 2—мочеточник; 3—
фабрициева бурза; 4—сфинктер клоаки.
Участок задней кишки после отхода слепых выростов представляет короткую трубку, тянущуюся под позвоночником назад к клоаке п впадающую в её первую камеру. В структуре этого участка нет признаков, которые позволили бы выделить самостоятельную ободочную кишку, и весь его можно считать прямой кишкой—rectum (9). Толстый отдел кишечника обладает ворсинками, и лишь к тупым концам слепых кишок у кур и уток ворсинки постепенно уменьшаются и исчезают. Клоака—расширенная конечная часть пищеварительного тракта, в которую открываются половые и мочеотводящие пути. Двумя поперечными кольцеобразными складками она подразделяется на три отдела: краниальный—coprodeum (рис. 273— сор),—средний—urodeum (иг)—и конечный—proctodeum (proc). В coprodeum переходит задняя кишка, выделяя сюда непереваренные остатки корма. Urodeum является отделом, в который открываются мочеточники и выводящие пути половых органов. Последний отдел—proctodeum— открывается наружу поставленным поперёк анальным отверстием, снабжённым специальным сфинктером. Акт выбрасывания содержимого совершается, помимо мускулатуры кишечной стенки, давлением со стороны расширяющихся при вдохе брюшных воздухоносных мешков и в меньшей степени—тонкостенного пресса брюшных мускулов. ОРГАНЫ ДЫХАНИЯОрганы дыхания птиц характерны: 1) простотой структуры носовой полости. 2) наличием самостоятельного участка в трахее для издавания звука (певчая гортань), 3) совершенно своеобразным строением лёгких, занимающих весьма малое место в грудной клетке, но усложнённых развитием особых воздухоносных мешков. Они разносторонне обслуживают птиц с оригинальной возможностью вентилирования своих газообменных участков при полёте. Носовая полость—cavum nasi—узкая и короткая, разделена носовой перегород к о й—septum nasi—на правую и левую половины. Ноздри или округлые, или овальные, причём у кур при входе в них имеется небольшая неподвижная покрышка—н особой клапан, а вокруг ноздрей расположен венчик коротких щетинкообразных перьев. Края, обрамляющие ноздри, состоят из восковицы. У гусей и уток сквозные. ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ 937
т. е. сообщающиеся друг с другом, ноздри лежат впереди носовой перегородки. В каждой половине носовой полости находится по три небольших хрящевых раковины. Лабиринта решетчатой кости нет. Обоняние у птиц слабо развито; обонятельный нерв их ветвится в дорзальной раковине и носовой перегородке. Вблизи медиального угла глаза в лобной кости лежит пакет носовых желе з—gl. nasalis,—выводной проток которых открывается в носовую полость. Гортань—larynx (верхняя гортань—larynx superior)—расположена на дне глотки, где виден вход в гортань в форме щелеобразного отверстия, окружённого венчиком сосочков слизистой оболочки. 3 3' 1 1 Рис. 274. Схема остова гортани кур. 1, 1'—вентральная пластинка кольцевидного хряща; 2, 2'—боковая пластинка кольцевидного хряща; 3, 3'—дорэальный участок кольцевидного хряща; Ai. d.—дорзальный участок черпаловпдного хряща; Аг. у.—его вентральный участок. Остов гортани (рис. 274) состоит только из кольцевидного и черпаловид-ных хрящей. Кольцевидный хря щ—cartilago cricoidea—сложный и построен из пластинок: непарной вентральной (I, 11), парных боковых (2, 2') и непарного дорзального участка (3, З1). Вентральная, вогнутая внутрь гортани пластинка рано окостеневает. Задний участок дорзального края пластинки скрепляется с боковыми пластинками (у гусей срастается). Боковые пластинки с дорзальной стороны замыкаются рано окостеневающим дорзальным участком кольцевидного хряща, соединяясь, таким образом, неподвижно. На нём впереди имеются две суставные поверхности для сочленения с черпаловидными хрящами. Черпаловидные хрящ и—cartilagines arytaenoideae—состоят из хрящевого дорзального и костного вентрального участков (Ar. d, Ar. v).Впереди входа в гортань на дне глотки слизистой оболочкой образована поперечная складка, играющая роль надгортанника. Внутренняя поверхность гортани выстлана мерцательным эпителием и не образует голосовых губ. Остов гортани довольно подвижен и управляется мускулами: а) к о л ь-цевидно-черпаловидным медиальны м—m. cricoarytae-noideus medialis—функционирующим в качестве суживателя гортани; б) кольцевидно-черпаловидным латеральным — m. cricoarytaenoideus lateralis,—расширяющим гортань; в) гортанно-подъязычным—m. laryngohyoideus,—выдвигающим гортань вперёд, и г) г р у д и н н о-г о р т а н н ы м—m. sternolaryngeus,—возвращающим гортань на место покойного положения. Трахея—trachea (рис. 273— 2}—относительно длинная, в сечении округлая или поперечноовальная. Её остов состоит из хрящевых колец, окостеневающих у старых гусей и уток. Слизистая оболочка этого участка воздухоносного пути ничего особого не представляет. Трахея подвижна и управляется двумя мускулами: a) m. ypsilotrachealis идёт к трахее от ключицы 938 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ И ГАЗООБМЕНА
(или от нижней гортани) и сопровождает трахею на всём её протяжении; б) m. sternotrachealis направляется от грудной кости к боковым сторонам трахеи.
Певчая, или нижняя, гортань—syrinx s. larynx inferior (рис. 275) — у домашних птиц лежит у места ветвления трахеи на бронхи (syrinx broncho-trachealis). Её анатомическими частями являются: барабан, мостик с полу-лунной мембраной и барабанные (наружная и внутренняя) перепонки.
Б а р а б а н—tympanum (2)—местная модификация дыхательного горла в виде разроста нескольких утолщённых с боковых сторон колец трахеи. У гусей они сливаются друг с другом. У вершины деления трахеи на бронхи сагиттально выступает в качестве усилителя барабана хрящевое, нередко окостеневающее образование—м о с т и к (3). Он разделяет вход из трахеи в бронхи и дополняется полулунной складкой сли-
Рис. 275. Схема разреза Рис. 276. Певчая гортань
певчей гортани птицы. утки.
1—трахея; 2—полость бара- а—трахея; Ъ—бронхи; с—ба-
бана; 3—мостик; 4—наружная рабанный пузырь,
барабанная мембрана; б—внутренняя барабанная мембрана; S—бронх.
зистой оболочки—membrana semilunaris. В барабане сформированы приспособления, которые можно считать аналогичными голосовым губам млекопитающих.
Таких голосовых приспособлений имеется две одинаково построенных пары—правая и левая. Каждая пара состоит из внутренней и наружной барабанных мембран, лежащих друг против друга.
Внутренние барабанные мембран ы—membranae tym-paniformes internae (5)—отходят по сторонам от мостика и прилежащей медиальной стенки каждого бронха. Они сформированы слизистой оболочкой в виде эластических складок, выступающих внутрь соответствующего бронха.
Наружные барабанные мембран ы—membranae tym-paniformes externae (4)—выступают от наружных стенок каждого бронха, также в виде эластических складок. В результате колебания этих мембран получается звук. У уток в области нахождения голосового органа с левой стороны развит особый костный барабанный пузыр ь—bulla tympaniformis (рис. 276),—играющий роль резонатора.
Самки птиц имеют менее диференцированную певчую гортань по сравнению с самцами. У певчих птиц для напряжения и расслабления мембран имеются специальные мускулы.
Лёгкие—pulmones (рис. 277—8)—построены своеобразно и, несмотря на малую величину, приспособлены к весьма совершенному обмену газами, особенно при полёте. Для птиц характерно также наличие ряда специфиче-
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ 939
ских выпячиваний некоторых бронхов за пределы лёгких с образованием огромных воздухоносных мешков. Они играют в жизни птиц различную роль. Небольшие по объёму, розового цвета правое и левое лёгкие расположены непосредственно под позвоночником и в углублениях между позвоночными концами рёбер, в силу чего их дорзальная поверхность неровная (она вклинена в ниши между выступающими краями рёбер). Вентральная поверхность лёгких прилежит к описанной уже рудиментарной диафрагме. По длине туловища лёгкие занимают место от 1-го ребра до местоположения почек. Рис. 277. Схема лёгких и воздухоносных мешков птиц.
1—межключичный мешок; 2—подмышечные дивертикулы; 3—ход в плечевую кость; 4—шейные метки; £—краниальные грудные мешки; б—каудальные грудные мешки; 7—брюшные мешки; 8—лёгкие; а—медиальные края лёгких; b—преддверие главного бронха с отверстиями во вторичные бронхи; с—эктобронх в брюшные мешки; d—мешковый бронх каудальных грудных мешков; е—мешковый бронх брюшных мешков.
Строение лёгких вследствие своеобразия хода и ветвления бронхов очень сложное. В общем распределение бронхов таково. В каждое лёгкое с вентральной стороны вступает главный бронх (Ь) и тянется в толще органа каудально до заднего края. Однако он не заканчивается здесь, а продолжается за пределы лёгкого, расширяясь в обширный брюшной воздухоносный мешок (7) (см. дальше). Вскоре после своего входа в лёгкое главный бронх слегка веретенообразно расширяется в преддверие — vestibu-lum. От главного бронха ответвляются два ряда—дор-зальный и вентральный — вторичных бронхов. Большинство вторичных бронхов остаётся в пределах паренхимы лёгких, но три бронха, как и главный, выходят из каждого лёгкого за пределы органа, также формируя воздухоносные мешки (5, 6). Те из вторичных бронхов, которые ветвятся в пределах лёгкого, называются внутренними бронхами — эндобронхат-м и, а выходящие своими концами за пределы лёгкого— наружными бронхами—э нтобронхами. В толще лёгкого все вторичные бронхи соединены между собой многочисленными более мелкими бронхами—п арабронхами. От парабронхов уже ответвляется большое число выпячиваний с дыхательными поверхностями, т. е. респираторные участки лёгкого. Система бронхиальных ветвлений в лёгком имеет огромное количество анастомозов. Воздухоносные мешки. Как указывалось выше, ряд сквозных бронхов открывается в воздухоносные мешки. Они являются тонкостенными выпя- 940 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ И ГАЗООБМЕНА
чиваниями слизистой оболочки, плотно одетой серозной оболочкой и относительно бедной сосудами, и дают ответвления, проникающие в кости (за исключением костей черепа), которые и становятся поэтому пневматизи-рованными. Таких мешков в обоих лёгких насчитывают девять, из них один непарный, а остальные парные.
1) Межключичный мешо к—saccus interclavicularis (1)—раз вивается в непарный орган благодаря слиянию по средней сагиттальной линии двух первоначально разделённых выпячиваний из того и другого лёгкого. Выпячивание происходит от ключичного вентрального эктобронха. Этот мешок подразделяется на внутригрудной и внегрудной отделы.
Внутригрудной отдел лежит между ключицами и охватывает с вентральной, дорзальной и боковых сторон сердце. Внегрудной отдел образует ряд выростов, среди которых подмышечный дивертикул—diverticulum axil-lare (2)— сообщается ходом с плечевой костью (3). Этот дивертикул играет большую роль в газообмене при полёте птиц.
Шейные (парные) м е ш к и—sacci cervicales (4)—развиваются из шейного вентрального эктобронха каждого лёгкого. Они расположены над трахеей и пищеводом. От переднего конца шейного мешка берёт начало воздухоносный ход, направляющийся в шею и пневматизирующий шейные позвонки. Имеется также ход, проводящий воздух в грудные позвонки и рёбра.
Краниальные грудные (или промежуточные) м е ш к и— sacci thoracici (intermedii) craniales (5)—происходят из каудо-вентрального эктобронха. Они лежат под лёгкими и простираются назад до последнего ребра,
Каудальные грудные (или промежуточные) м е ш к и— sacci thoracici (intermedii) caudales (6)—производные ответвления заднего участка главного бронха, т. е. отходят так же, как и следующий, брюшной мешок. Они прилежат к печени, желудку, кишечнику и брюшным мешкам.
Брюшные мешки —sacci abdominales (7)—наиболее объёмисты, с очень эластическими стенками и начинаются от заднего конца главного бронха. Они свободно лежат в полости тела и имеют ряд дивертикулов. Последние пневматизируют поясничные и крестцовые позвонки, кости таза и бедренную кость.
Задние грудные и брюшные мешки характеризуются специфической особенностью, заключающейся в том, что от них отделяются мешковые бронх и—saccobronchi (d, e). Эти бронхи также вступают в лёгкое, ветвятся в его толще и соединяются с респираторными участками лёгких.
Значение воздухоносных мешков разнообразное, но на первом плане стоит их участие в газообмене. Во-первых, мешки служат запасными резервуарами вдыхаемого воздуха, что имеет большое значение для птиц; так, утки и гуси имеют возможность длительно держать голову погружённой в воду, отыскивая корм. Во-вторых, благодаря мешкам самый акт газообмена поднимается на весьма совершенную ступень, так как газообменное поле лёгких может получать свежие порции кислорода с двух противоположных сторон: а) при вдохе—из трахеи обычным путём, б) при выдыхе—из двух задних воздухоносных мешков через мешковые бронхи. В силу такого устройства окислительный процесс в организме птиц, а следовательно, и проявления их жизни, протекает весьма интенсивно, с выделением значительного количества теплоты. Температура тела птиц превышает таковую млекопитающих. В-третьих, подмышечные дивертикулы межключичных мешков при полёте птиц выполняют роль мехов, заменяющих движения грудной клетки. При покое и поступательных движениях по суше, иначе говоря, при сложенных крыльях, дыхательные движения происходят путём расширения и спадения грудной клетки, особенно движения грудной кости
СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ 941
(рис. 278). При полёте грудная клетка как опорное место для мускулатуры крыльев прочно фиксируется. Вентиляция лёгких в этих условиях осуществляется пассивно в результате сдавливания и расширения подмышечных дивертикулов взмахами крыльев при сокращении и расслаблении грудных мускулов. Кроме того, воздухоносными мешками выполняется и ряд других функций: ^_ z^>
Рис. 278. Схема движения грудной клетки при дыхании.
1, 3, 5—ребра, грудная кость и
коракоид при выдыхе, 2,4, 6—те
же части при вдохе.
при пздавании звука, особенно у певчих птиц,—усилением воздушной струи во время выдыха;
при опорожнении клоаки—давлением назад во время расширения брюшных мешков после глубокого вдоха;
при плавании—вследствие облегчения веса тела, ввиду чего птицы очень незначительно погружаются в воду; птицы, убитые на воде, как правило, перевёртываются брюшком вверх, так как заполненные воздухом мешки лежат главным образом на брюшной стороне тела;
наконец, воздухоносные полости мешков, особенно тех, которые окружают сердце и внутренние органы, меняя свою среду при дыхании, могут охлаждать тело; при полёте могучая мускулатура крыльев развивает большое количество тепла, которое при полном отсутствии потовых желез может привести к перегреванию организма, но вентилирование через мешки отводит избыток тепла (К. Р. Викторов).
|
|
|