12-анатомия птиц. Анатомия домашних птиц

• Название: Анатомия домашних птиц
• Дата: 10.12.2018
• Размер: 1.33 Mb.
• Имя файла: 12-анатомия птиц.doc
• Тип: Документы; #59659
• страница: 2 из 5

Скелет свободного крыла. Два звена основного столба конечности выра­жены полно, а дистальное звено сильно изменено и значительно редуци-. ровано.

Плечевая кост ь—os humeri (33)—трубчатого типа, сильно раз­вита и имеет утолщённые концы. При покое крыла она располагается на груд­ной клетке и направлена от плечевого сустава назад, к тазу. Её проксималь­ный (плечевой) конец в виде слабо выпуклой овальной головки соединяется с впадиной, образованной совместно лопаткой и коракоидом. Этот конец значи­тельно утолщён, благодаря наличию на нём латерального (или малого). и медиального (или большого) бугорков. Здесь же с медиальной стороны имеется отверстие—foramen pneumaticum,—ведущее в воздухоносную полость, кости. Дистальный конец слегка утолщён и несёт на себе с волярной стороны полукруглую суставную поверхность для локтевой кости, а с дорзальной стороны—яйцевидную поверхность для лучевой кости.

Кости предплечь я—ossa antebrachii. В звене предплечья силь-. нее развита локтевая кость—ulna (35). Она слегка искривлена и снабжена, слабо выраженным локтевым отростком—olecranon. Почти прямая, более тонкая лучевая кость—radius (34)—лежит дорзо-медиально. Между обеими костями остаётся довольно широкое межкостное пространство—spatium interosseum. Предплечье при покое крыла расположено почти параллельно плечу, т. е. от локтевого сустава направлено вперёд.

Дистальное звено крыла, соответствующее передней лапе (кисти) ного-образных конечностей, весьма сильно изменено и приспособлено к одно­сторонней функции полёта. Это изменение выразилось в редукции отдель­ных членов во всех участках этого звена. Само звено при покое крыла лежит под острым углом к предплечью и дистальным концом направлено назад и слегка опущено вниз.

3 а п я с т ь е—carpus (36, 37)—сохраняется только в виде запястной лучевой—os radiale—и запястной локтевой—os ulnare—костей; запястная промежуточная кость слита с запястной лучевой, а добавочная—с запястной локтевой. Дистальный ряд костей запястья полностью сливается с пяст­ными коетями.

П я с т ь—carpometacarpus (56)—редуцирована до трёх члеников (2,3, 4-й), да и те слиты между собой в одно образование, к которому прира­щён и дистальный ряд запястья. Из них наиболее заметны 3 и 4-я пястные кости, скреплённые своими концами и имеющие между собой межкостное про­странство. Вторая маленькая пястная косточка полностью слита с прокси­мальным концом соседней.

Скелет пальцев (39, 40, 41) также сильно редуцирован. Наибо­лее ясно сохранён 3-й палец с двумя фалангами; 2 и 4-й пальцы маленькие и, как правило, состоят из одной фаланги (о связи локтевого и карпаль-ного суставов см. раздел о мускулатуре).

918 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

Скелет тазовых конечностей

Тазовые конечности являются органами передвижения птиц по суше и воде. .

Тазовый пояс состоит из подвздошной, седалищной и лонной костей. У птиц он особенно характерен, во-первых, тем, что вентральные звенья (лонная и седалищная кости) правой и левой сторон не соединены друг с дру­гом по сагиттальной линии, вследствие чего таз птиц широко открыт с ниж­ней стороны. Во-вторых, таз птиц прочно и на большом протяжении слит с позвоночным столбом.

•Подвздошная кост ь—08 ilii (28)—сильно развита. Она ко-стно сращена с цояснично-крестцовым отделом позвоночника и простирается вперёд над позвоночными концами последних рёбер на грудной отдел.

Седалищная кост ь—os ischii (29)—служит как бы продолжением подвздошной кости назад и также сращена с позвоночным столбом. Подвздош­ными и седалищными костями, а также прилежащим участком позвоночника в совокупности создаётся обширная крыша тазовой полости. На вентраль­ной поверхности этой крыши, у места сращения таза с поперечнорёберными отростками и телами позвонков, имеется ряд углублении (рис. 252), в боль­шей части которых расположены ночки птиц. Между подвздошной и седа­лищной костями позади тазовой впадины находится седалищное отверстие— foramen ischiadicum (рис.250—31)—овальной формы.

Лонная кост ь—os pubis (30).—в форме длинной ленты лежит вентральнее седалищной кости. Её задний конец простирается за край седа­лищной кости и слегка изгибается медиально. Между седалищной и лонной костями помещается длинное запертое отверстие—foramen obturatum(-32). На месте сращения всех трёх костей таза сформирована тазовая впадина-— acetabulum—для сочленения с бедренной костью.

Свободная тазовая конечность, как и у других наземных позвоночных, состоит из трёх звеньев: бедра, голени и задней лапы (стопы).

Бедренная кост ь—os femoris (42)—короче костей голени. Её проксимальный конец имеет головку—caput femoris,—сочленяющуюся с тазом, и вертел—trochanter. От тазобедренного сустава бедренная кость опускается вниз и вперёд, причём её тело слегка искривлено в спинковую сторону. Дистальный конец снабжён мыщелками—condyli,—сочленяющимися с костями голени, а также блоком для коленной чашки—patella (43).

Кости голени. Болыпеберцовая кость—tibia (45)—большая и длинная. У птиц по особенному устроен её дистальный конец, так как с ним срастается в одно целое весь проксимальный ряд костей заплюсны. В силу такого слияния эту кость называют большеберцово-заплюсневой костью—tibiotarsus. Дистальный конец её несёт на себе две суставные по­верхности наподобие мыщелков. Проксимальный конец сочленяется главным образом с медиальным мыщелком бедренной кости, так как латеральный её мыщелок сочленяется с малоберцовой костью. Малоберцовая кость—fi­bula (44)—сильно редуцирована и сращена с болыпеберцовой.

Скелет задней лапы (стопы) в своей структуре значительно упрощён по сравнению со скелетом того же звена других наземных четвероногих животных.

Кости заплюсны как самостоятельные элементы скакатель­ного сустава отсутствуют. Проксимальный ряд сустава, как уже отмечено, слился с концом болыпеберцовой кости голени, а центральная кость и дис­тальный ряд костей заплюсны полностью срослись с костями плюсны. В силу сказанного в заплюсне сохранён лишь межзаплюсневый сустав.

Кости плюсн ы—metatarsus (46)—довольно длинные и предста­вляют одно крепкое целое, получившееся в результате слияния главным об-_ч

МУСКУЛАТУРА 919

разом трёх плюсневых костей (2,3 и 4-й). К ним проксимально приращены кости заплюсны, так что весь этот монолитный участок звена лапы назы­вают заплюсно-плюсневой костью (цевкой)—tarsometatarsus. Вторая, третья и четвёртая плюсневые кости разделены только на дистальном конце, где все три кости несут суставные поверхности для сочленения с фалангами паль­цев. На плантарной поверхности стопы, ближе к медиальному краю, имеется ещё маленькая первая плюсне­вая кость, сочленяющаяся с 1-м пальцем. Над ней у петухов раз­вивается шпорный отросток.

Скелет пальцев в наиболее полном виде насчиты­вает четыре луча: один задний— по счёту первый—и три перед­них—2, 3 и 4-й. Задний (1-й) па­лец (48) обладает двумя фаланга­ми; из передних: 2-й—тремя, 3-й— четырьмя, 4-й—пятью фалангами. Следует, однако, отметить, что число пальцев, их величина и размещение у различных птиц сильно варьируют.

МУСКУЛАТУРА

У птиц нелетающих или ле­тающих с трудом (куры) муску­латура характеризуется бледным цветом, у остальных отрядов она тёмнокрасная. В сухожилиях му­скулов часто встречаются окосте­невшие участки.

1 ²

Рис. 255. Мускулатура головы курицы.

А—п оверхностный слой: /—m. cuta-neus (обрезан); 2—т. temporalis; 3—го. masseter; 4—т. quadratomaxillaris; 5—т. digastricus; в—т. ту-lohyoideus; 7—т. geniohyoideus. В—с р е д н и й слой: 1—т. temporalis; 2—т. pterygoideus inter-nus; 3—-т. sphenomaxillaris; 4—т. quadratomaxil-laris; 5—т. levator palpebrae inferior!*. С—Г л у-бокий слой: /—т. pterygoideus externus;

MvPKVJTflTvna rnimnu TTwttp- ^2m- pterygoideus intern us; 3—m. levator quadrati;

1У1 у О культура ГОЛОВЫ. ЛИЦе- 4—т. rectus oculi; 6, в—т. obliquus oculi superior

вая, или мимическая, мускулату- ^et inferior.

pa для движения губ, носа и

щёк отсутствует. Жевательные мускулы сильные и более диференцирован-ные, чем у млекопитающих, так как имеются отдельные мускулы, управля­ющие квадратной костью; они выдвигают её вперёд и оттягивают обратно,

Кожные мускулы птиц хоро­шо развиты и в большей степени распространены, чем у млекопи­тающих. Большинство их оканчи­вается на перьевых влагалищах показывает разностороннее дейст­вие на перья. Сокращением этих мускулов расправляются при по­лёте маховые и рулевые перья. Другие кожные мускулы напря­гают летательную перепонку кры­ла (mm. patagii s. propatagiales s. mm. plicae alaris (рис. 258—24; 259—11, 12). Кожные мускулы встречаются не только на туло­вище и шее, но и в области затыл­ка и лба (рис. 255—1).

920

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

причём это движение обусловливает соответственно приподнимание и опу­скание надклювья, передаваясь последнему через цепь из крыловидных и нёбных костей, а также через скуловую дугу (см. «Скелет головы»).


50₄₈




К комплексу жевательных мускулов (рис. 255) принадлежат: m. masseter (А—3), т. pterygoi-deus externus et interims (В, 2; С, 1), т. temporalis (А, 2), т. quadratomaxillaris (A, 4), m.sphenomaxillaris (В, 3), т. leva­tor quadrati (С, «3),т. digastricus (А, 5). Ряд мускулов управляет
Рис. 256. • Мускула­тура курицы.

8г"\ 9—т. splenius capitis;

\. 10—га. rectus capitis

^-55 lateralis; 11—т. biventer

cervicis; 12—m. tracheo-
mastoideus; 73—m. rectus
capitis ventralis maior;
14—ram. intertransversa-
rii; 16—m. flexor colli brevis; j6—m.
sternotrachealis; 17—m. sternohyoideus;
18—m. extensor cervicis Iongus; 19—m.
cervicalis descenders; 20—m. spina­
lis dorsi et cervicis; 21—m. longus colli;
-72 26—m. anconeus longus; 48—m. latis-

-81

72-

_^Г

simus dorsi; 60—mm. plicae alaris;
61—m. rhomboideus; 52—m. suprasca-
pularis; 63—m. serratus centralis;
64—m. obliquus abdominis externus;
66—m. pectoralis maior; 66—m. sar-
torius; 67—m. tensor fasciae latae;
68—m. biceps femoris (caput longum);
59—m. semitendinosus; 60—m. obli­
quus abdominis externus; 61—m. bi­
ceps femoris (caput breve); 62—m. le­
vator ani; 63—m. sphincter ani; 64—m.
pubococcygeus; 65—m. ischioeoccygeus;
67, 68—mm. levatores caudae; 69,
70 — m. gastrocnemius
(caput mediale et cap.
laterale); 71—m. flexor
digiti tertii longus;
72—m. soleus et peroneus
longus; 78—m. flexor hal-
lucis longus; 79—m. fle­
xor digitalis profundus;
81—m. abductor digiti
quarti; b — трахея;

с—аоб; d—копчиковая железа; е—копчик.
подъязычной костью и тем самым приводит в движение язык, который имеет в своей толще весьма слабо развитые мускулы.

Мускулатура туловища. Дорзальные мускулы грудного и пояснично-крестцового отделов позвоночного столба очень слабые (рис. 257 — 5; 261—5), так как эти отделы или незначительно, или совершенно неподвиж­ны (см. описание скелета позвоночного столба). Довольно богата мускулату­ра, идущая к хвостовому отделу позвоночника (рис. 261 — 16, 16, 17, 18).

МУСКУЛАТУРА 921

Благодаря её наличию хвостовый отдел приобретает разностороннюю под­вижность.

Брюшные мускулы имеются, как у млекопитающих, но пред­ставляют очень тонкие и слабые пласты. К ним относятся: m. obliquus ab­dominis externus (рис. 256—5/, 60; 2.57—17), т. obliquus abdominis inter-nus {22), т. transversus abdominis и т. rectus abdominis (21).



Рис. 257. Мускулатура наружной стороны туловища курицы.

1—m. biventer; 2—т. extensor colli longus; 3—т. cervicalis descendens; 4—т. spinalis dorsi; 5—т. sacrolumbulis; s'—m. longissimus dorsi; 6—mm. levatores costarum; 7—m. levator sca­pulae; 8—m. suprascapularis; 11, 11'—m. coracobrachialis; 12—m, pectoralis tcrtius; 13—m. ser-ratus ventralis minor; 14—mm. intercostales; 15—m. serratus ventralis maior; 16—m. plicae alaris posterior; 17, 17 —m. obliquus abdominis externus; 18—m. pectoralis minor; 19, 20—мем­браны между отростками грудины; 21—m. rectus abdominis виден иод сухожилием m. obli­quus abdomi is externus; 22—m. obliquus abdominis internus виден иод сухожилием m. obi. abd. ext.; 23—m. glutaeus medins; 24—m. glutaeus profundus; 25—m. glutaeus superficialis; 2G—m. piriformis; 27—m. obturator internus; 28—m. quadratus femoris; 29, 30—mm. gemelli;

31—m. depressor caudae.

Мускулатура грудной клетки включает: mm. inter­costales externi (14), mm. intercostales interni, mm. levatores costarum (6). m- transversus thoracis и mm. scaleni. Своим действием все они оказывают влияние па движение грудной клетки при дыхании. Акт вдыхания выражает­ся главным образом разведением углов между вертебральными п стернальны-ми участками рёбер, сопровождаемым опусканием грудной кости (рис. 278).

Диафрагма имеется, но она представляет сухожильную пластинку, расправленную по вентральней поверхности лёгких. Её весьма слабые мус­кульные зубцы подходят к ней от рёбер.

Шейная мускулатура сильно развита и диференцирована, особенно в участке, ближайшем к голове (рис. 256). Вся эта мускулатура делает возможньш самые разнохарактерные движения шеи и головы около шеи.

Мускулатура крыла состоит из довольно большого числа мускульным единиц (рис. 256, 257, 258 и 259). Среди них особенно выделяются сильные грудные мускулы—mm. pectcrales maior, tertius, minor (рис. 256—55\ 257—12, 18).

922

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

Рис. 259. Мускулатура крыла курицы с латеральной стороны. 1—m. latissiraus dorsi; 2—т. trapezius; 3—т. rhomboideus; 4—т. suprascapu-laris; 5—т. deltojdeus maior; 6—т. anconeus longus; в'—т. anconeus inter­ims; 7—т. deltoideus minor; *—m. biceps brachii; 9—m. deltoideus medius; 10—ш. pectoralis minor; 77, 12—m. plicae alaris; 13—m. anconeus mi­nor; 14—m. extensor carpi radialis longus; 16—m. supinator; 16—m. extensor digitalis brevis; 17—m. extensor carpi ulnaris; is—m. flexor antebrachii profundus; 7.9—m. extensor carpi radialis brevis; 20—m. extensor digitalis longus; 21—m, flexor raeta-carpi brevis; 22—m. extensor indicis; 23—сухожилие от m. fiexoris carpi radialis; 25—та. extensor pollicis longus; 26—m. flexor pollicis; 27—m. ab­ductor iodicis; 28—m. adductor indicis; 29—m. interosseus interims; 30—m. flexor digiti minimi.


Ряс. 258. Мускулатура крыла

курицы с медиальной стороны.

24—m. plicae alaris; 25—т. biceps brachii; 26—т. anconeus longus; 27—сухожилие от т. coracobrachialis; 20—га. brachialis; 30—plica alaris; 31—га. extensor carpi radialis longus; 32—m. pronator longus; 33—m. prona­tor brevis; 34—m. flexor digitalis sublimiS; 35—in. flexor carpi ulnaris; 36—m. palmarls longus; 31—мускулы перьев ;38 — т. flexor digital is profundus; 39— m. extensor digitalis longus; 40—m. flexor carpi radialis; 41—перья (обре­заны); 42—т. extensor pollicis longus; 43—m. flexor pollicis; 44—m. abductor indicis; 45—m. flexor metacarpi brevis; 46—m. interosseus internuS; 47—m. flexor digiti minimi.




МУСКУЛАТУРА

923

Рис. 260. Глубокая мускула­тура наружной поверхности та­зовой конечности курицы.

/, 3—mm. glutaei; 2—m. piriformis; 4—m. biceps femoris (caput breve); 5—m. gemellus; в—m. semitendinosus; 7—m. crurococcygeus; 8—m. adductor longus; 9-—m. quadriceps femoris; 10, 11, 12—m. m. gastrocnemii; 14—n. Ilexor digiti quarti longus; 15—m. flexor digiti secundi longus; 16—m. flexor digiti tertii longus; 17—m. tibia­lis anterior; IS—m. flexor digitalis profundus; 19—m. peroneus tertius; 20—сухожилие mm, gastrocnemii; 21—связки; 22—m. flexor hallueis longus; 23—m. soleis et peroneus longus (обрезан).

234















-

'
Рис 261. Мускулатура тазовой

конечности курипы с медиальной

стороны.

1, 2, 3—mm. glutaei; 4—т. iliacus internus; 5—m. semispinals dorsi; 6—m. sartorius, 7—m. tensor fasciae liatae; 8—m. rectue femoris; 9—m. gracilis; 10—m. vastus medialis; 11—m. adductor magnus; 12—obturator inter­nus; 13—m. semimembranosus; 14—m. semitendinosus; IS—m. crurococcygeus; IS—m. depressor caudae; 17—m.pubo-coccygeus; 18—m. ischlococcygeus; 19, 20, 21—mm. gastrocnemii; 22—m. soleus et peroneus longus;23—m. extensor digitalis longus; 24—m. tibialis ante­rior; 25—связки; 26—m. tibialis pos­terior; 27—m. flexor digitalis profun­dus; 28—m. flexor hallueis brevis; 29—m. flexor digiti secundi brevis; 30—m. flexor hallueis brevis; 31—m. flexor digiti seaundi longus; 32—m. extensor digitalis brevis; 33—m. fle­xor digiti tertii brevis; 34—m. flexor digiti tertii longus; 35—-m. flexor digiti quarti longus.



924

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

Следует отметить сочетанную функцию локтевого и запястного суста­вов, выражающуюся в том, что при разгибании локтевого сустава разгибает­ся и запястный сустав. То же самое имеет место и в процессе сгибания. Эта

сочетанность действия обусловливается тем, что локтевая и лучевая кости лежат в предплечье свои­ми концами на разных уровнях (локтевая кость несколько выше лучевой), причём концы их имеют с. соседними звеньями от­дельные сочленения. От­сюда понятно, что муску­лы, действующие на локте­вой сустав, обладают срав­нительно большой мощ­ностью; их сокращение отражается и на функции запястного сустава.

Мускулатура тазовых конечностей также вклю­чает довольно значитель­ное количество отдельных единиц, большинство ко­торых соответствует тако­вым млекопитающих (рис. 256, 257, 260, 261, 262).

Рис. 262. Глубокая мускулатура тазовой конечности курицы с медиальной стороны.

1,2, 3—mm. glutaei; 4—m. iliacus internus; 5—m. tensor fasciae latae; в—m. rectus femoris; 7—m. gracilis; 8—m. vastus me­dians; a—m. quadratus femoris; 10,11—mm. gemeili; 12—m. ad­ductor longus; 13—m. biceps famoris (caput breve); 14,—m. se-mitendinosus; 15—m. gastrocnemius; 16 — m. semimem­branosus (обрезан); 17—m. sartorius (обрезан); 18—m. tibia­lis anterior; 19—m. extensor digitalis longus; 20—m. tibialis posterior; 21—m. flexor digiti tertii brevis; 22—m. flexor digiti quarti longus; 23—m. flexor digitalis profundus; t*—сухожилие m. gastrocnemii; 25—связки.

Особенно массивны мускульные брюшки в зве­не бедра. Отдельного упо­минания заслуживает спе­циальное сухожильное приспособление, оказыва­ющее своё действие на пальцы. Это сухожилие ответвляется от стройного мускула, тянется по сшга-ковой поверхности колен­ной чашки, затем пере­ходит через латеральную сторону скакательного су • става на плантарную по­верхность голени и сли­вается с поверхностным пальцевым сгибателем. На своём пути сухожилие прикрепляется к прокси­мальному концу малобер­цовой кости. Благодаря такому положению сухожилия при сгибании коленного сустава одновре­менно механически сгибаются фаланги пальцев. Это простое приспособ­ление вступает в действие при различных состояниях конечностей птиц. Когда птица садится на сучок и тяжестью тела сгибает коленный сустав, её пальцы, механически сгибаясь, крепко удерживают сучок, так что

СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА 925

птица может спать в сидячем положении, не затрачивая мускульной силы. При движении по суше этот механизм помогает действию флексоров пальцев в фазе переноса ноги на новое место. При этом характерно, что сгибание пальцев сопровождается схождением их лучей, а разгибание— расправлением. Это происходит благодаря особому устройству суставных поверхностей дистального конца плюсневых костей.

II. СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА

Птицам присущи обычные напластования кожного покрова: а) над­кожица, б) основа кожи и в) подкожный слой.

Надкожица—epidermis—на местах, густо покрытых перьями, очень тонкая, и поверхностный слой её постоянно отделяется—шелушится. На клюве, когтях, мякишах пальцев, че-шуях ног и шпорах петуха роговой слой сильно развит; основа кожи в таких участках содержит ясно выраженный сосочковый слой.

Основа кожи—corium —также срав­нительно тонка, безжелезиста и не от­личается обилием сосудов; только на таких образованиях головы, как гребень и бородки, сосудами формируется бога­тая сеть, напоминающая структуру кавернозного тела.

Подкожный слой—subcutis—тонкий и всюду ясно выражен; он содержит в ряде мест подкожные синовиальные сум­ки и жировую ткань.

Одной из характерных особенностей строения системы кожного покрова птиц служит отсутствие в ней (как у репти­лий) потовых и сальных желез. Только над последними крестцовыми позвонками у большинства птиц находится так назы­ваемая копчиковая железа—glandula uro-pygii (рис. 256—d). Она состоит из двух различной величины долей, причём се-кретирующие отделы выстланы много- ^Рис- ²⁶³- Схема строения опахала слойным эпителием, функционирующим _А__{стебель (rachis)}. ₇__{ветви (rami)} наподобие сальной железы. Выводные г—лучи (radii); з—крючки (hamuli), протоки от секретирующих отделов откры­ваются в небольшую полость, от которой наружу ведут один или два (редко больше) хода. Они открываются рядом с таковыми другой доли на особом воз­вышении кожного покрова. Секрет копчиковой железы содержит жир и служит для смазывания перьев, поэтому у водоплавающих птиц железа развита сильнее (у кур её доли величиной с горошину, а у уток—с лесной орех). Смазывание перьев происходит путём переноса клювом секрета же­лезы.

Перья. Второй, ещё более яркой особенностью покрова птиц служит оперение. Оно имеет огромное значение для птиц не только при полёте, но и способствовало на ранних этапах эволюции, как и волосы млекопитающих, установлению и удержанию постоянства температуры тела.

На развитом пере различают: с т е р ж е н ь—scapus—и опахал о— vexillum (или бородку—barba). В свою очередь, стержень подразделяется

926

СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА

на о чи н—calamus—и стебел ь—rachis. Очин представляет начальную, свободную от опахала часть пера, сидящую главным образом в перьевой сумке толщи кожи, а стебель—остальную стержневую часть пера. Опахало построено довольно сложно и состоит из ветвей—rami (рис. 263—1), отхо­дящих от стебля в две противоположные стороны. От ветвей, в свою очередь, отделяются лучи—radii (2). Лучи снабжены крючками—hamuli (s. radioli) (3). Возникновение пера в начальной стадии весьма схоже с появ­лением у рептилий чешуи, которые впоследствии преобразовались в перья.

Рис. 264. Схема развития пера.

А—начальная стадия: 1—эпителий пера; 2—мезенхима (зачаток сосоч­ка); 3—кожа. В—дальнейшая стадия с образованием перьевой сум­ки: 1—перьевая сумка; 2—соединительнотканный сосочек (пульпа пера); 3—эпителий опахала; 4—кожа. С—поперечный разрез зачатка опахала пушкового пера; 7—пульпа пера; 8—-формирующиеся из эпи­телия стебельки. О—то же самое на дальнейшей стадии; 9—отъединив­шиеся друг от друга стебельки опахала; 10—соединительнотканная часть пера. Е—готовое молодое пушковое перо; 4—стебельки; 6—по­лость перьевой сумки; 6—пульпа очина; 7—окружающая кожа. F—формообразование опахала контурных, рулевых и маховых перьев; 11—стебель опахала; 12—перьевая сумка; 13—сосочек пера; 14—ветви и лучи опахала; 15—очин. G—вырезанный участок развивающегося опахала: 16, 17—стебель; 18, 19—ветви, отходящие от стебля 20—сходящиеся вершины ветвей.

В местах эмбрионального развития перьев вначале наблюдается скоп­ление мезенхимных клеток непосредственно под эпидермисом, который приподнимается с отклонением назад по отношению к оси тела (рис. 264—А,1). С дальнейшим ростом этого зачатка окружающий его участок кожи углуб­ляется, формируя закладку перьевой сумки, или влага­лища (В,1).

Уже в этом простом зачатке, помимо влагалища, намечены лежащий центрально и богатый сосудами соединительнотканный сосочек (пульпа пера) (В, 2) и окружающий его эпителий (3). Последний распределяется в два слоя—поверхностный и глубокий. Первый состоит из плоских клеток и формирует временный чехол для развиваюшегося молодого пера. Глубо­кий цилиндрический слой эпителия, разрастаясь, даёт начало отдельным

СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА

927

частям пера. Ранний процесс формообразования завершается появлением эмбрионального пушка. Клетки эпителия под чехлом образуют приблизи­тельно одинаковые продольные выросты внутрь пера к его пульпе (С, 8). Эти выросты, ороговевая, отъединяются от чехла и друг от друга на высту­пающем участке пушкового пера (D, 9) и становятся отдельными элемен­тами (стебельками) опахала. По сбрасывании чехлика они разъединяются окончательно, и пушок готов (Е, 4).

■

5

Рис. 265. Крыло. 1, 2, 3—контурные перья; 4— маховые перья; 5—крылышко.

Рис. 266. Распределение покровных перьев

А—вид с вентральной стороны; В—вид с дор-

зальной стороны.

Перьевые (pterylae) и бесперьевые (apteriae) облает» кожного покрова курицы. Pterylae заштрихованы.

Этот пушок в дальнейшем сменяется перьями взрослых, причём послед­ние возникают под пушком на том же самом сосочке и вытесняют первое поколение. Развитие дефинитивного пера протекает с некоторым усложне­нием, которое выражается в том, что разроет эпителия под чехлом внутрь совершается неравномерно и не строго вдоль пера. Один из отпрысков оказывается очень массивным и превра­щается в зачаток стебля— rachis (F,ll; G, 16). Остальные выросты значительно меньше него; они дают ветви—rami (14, 19)—и располагаются по ок­ружности пульпы под углом к стеблю (17) с двух сторон, схо­дясь вершинами (20) друг с дру­гом. От них отделяются отрост­ки—будущие лучи—radii (рис. 263—2),—а затем и крючки— hamuli (3). По сбрасывании чехла ветви расправляются, формируя опахало. В резуль­тате этой наиболее сложной формы развития на коже появ­ляются контурные, или

покровные, перь я—реппае (рис. 265—1, 2, 3). Если процесс развития останавливается до формирования крючков, то ветви опахала, сидящие на небольшом стебле, не сцепляются друг с другом и получаются пуховые перь я—plumae. Они меньше по размеру и лежат под покровными перьями, играя роль тёплого одеяния. Покровные перья раз­виваются на определённых участках кожного покрова, называемых pte-rylae, а промежутки между ними остаются без перьев и называются ар-teriae (рис. 266).

На крыльях птиц находятся очень длинные, с широким опахалом, воздухоупорные маховые перь я—remiges (рис. 265—4),—играющие