Анатомія прищепного афінітету при міжвидових щепленнях Pyrus. Анатомія прищепного афінітету при міжвидових щепленнях Pyrus spp

• Название: Анатомія прищепного афінітету при міжвидових щепленнях Pyrus spp
• Дата: 26.09.2018
• Размер: 292.21 Kb.
• Имя файла: Анатомія прищепного афінітету при міжвидових щепленнях Pyrus.docx
• Тип: Документы; #51665

Анатомія прищепного афінітету при міжвидових щепленнях Pyrus spp.
Успішне зрощування і перезимівля щеп та подальший ріст і розвиток щепленого саджанця, а відтак продуктивність плодового чи привабливість декоративного дерева залежать від сумісності зон меристематичної активності (Кренке, 1928; Hartmann, Kester, 2014a). Проблеми, пов'язані з анатомо-фізіологічною несумісністю зустрічаються і при гомопластичних (внутрішньовидових), і при гетеропластичних (міжвидових) щепленнях, однак найчастіше виникають у останніх. На анатомічному рівні несумісність є порушенням цілісності васкулярних елементів, які перериваються шаром некротичних клітин у зоні контакту прищепи та підщепи. У фізіологічному відношенні неповноцінний міжклітинний контакт створює бар'єр, що перешкоджає доступу води і мінеральних речовин у верхню частину рослини — щепу, і асимилянтів — у напрямку до кореня. Несумісність може бути також результатом порушення формування плазмодесм на ранній стадії розвитку щепи (Darikova et al., 2011, 2014). Різниця в концентрації фенольних сполук і крохмалю, їх надлишок нижче і вище зони зрощення компонентів щеплення, так само як і пероксидаз, може бути біохімічним маркером несумісності між прищепою і підщепою (Hudina et al., 2014). Наслідки несумісності прищепи та підщепи пригнічують ріст рослини і часто стають причиною її загибелі. Підбір генетично і біохімічно подібних компонентів щеплення може мінімізувати проблему несумісності (Darikova et al., 2011, 2014). Однак спосіб щеплення також має суттєве значення, що показує детальний розгляд конкретних прищепно-підщепних комбінацій за прищепним афінітетом, тобто анатомічною, фізіологічною, біохімічною і генетичною сумісністю між прищепою і підщепою при їх зрощуванні і подальшим ростом і розвитком щеплених саджанців і дерев (Заморський, Найченко, 2012; Zamorskyi, Opalko, 2015), зокрема сумісності передермальної, камбіальної та перемедулярної зон прищепи й підщепи (Спивак, Спивак, Грабенко, 2015). Є свідчення про залежність фотосинтетичної активності від підщепи (Bosa K., JadczuK-ToBJasz E., KalaJi M.H., 2016).
Щеплення, як і інші садівничі операції, зокрема обрізування, різні способи вегетативного розмноження і пов'язане з ними утворення калюсу, загоєння порізів, регенерація, розвиток додаткових коренів і бруньок, стають більш усвідомленими при розумінні структурних основ цих процесів. Відомо, що калюсні тканини можуть рости без диференціювання, тобто калюс може бути морфогенним і неморфогенним (Александров, 1966; Эверт, 2015; Evert, 2006), а при пошкодженні склеренхімного циліндра стебла дводольної рослини (внаслідок відрізування його з одного боку міжвузля) цілісність циліндра відновлюється за рахунок диференціювання склереїд усередині ранового калюсу (Wilson al., 1983). Розташування таких відновлених склереїд в цілому буває схожим з положенням вихідної склеренхіми (переважно волокон) у непошкодженому стеблі (Evert, 2006).

Механізми тканинної несумісності при щепленні не є універсальними щодо всіх видів і щеплених комбінувань; насправді, прищепна несумісність може проявитися на будь-якому етапі формування щепи (Moore, 1983) навіть через багато років після щеплення (Herrero, 1951). Розрізняють транслокаційну несумісність, пов'язану з накопиченням крохмалю в області щеплення, дегенерацією флоеми або стисненням флоеми в місцях надмірного розростання та локалізовану несумісність, що характеризується камбіальними або судинними розривами у місці з'єднання. За транслокаційної несумісності проміжні (інтеркалярні) вставки неефективні щодо усунення несумісності підщепи і прищепи на відміну від локалізованої несумісності. Локалізована несумісніость може бути подолана використанням взаємно сумісних інтеркалярів (Ermel et al., 1999).
Переваги копулювання над окуліруванням спонукали проведення анатомічних досліджень. Річ утім, що рух елементів живлення і води за існуючої технології проведення окулірування відбувається лише вузьким каналом провідних елементів у нижній частині щеплення, в той час як у верхній частині утворюється непродуктивна зона захисної тканини. Вірогідно покращення технології при проведенні окулірування (використання методу вирощування саджанців з шипом, детальний контроль за послабленням і зняттям обв’язки тощо) на думку деяких авторів (Заморський, Найченко, 2012) сприятиме відновленню судинної провідності між підщепою і прищепою.

Фаб’єн Ермель з колегами (Ermel et al., 1999) спостерігали різко видимий інтерфейс як стиковану поверхню у корі грушево-айвових щеплень. Вони припустили, що сепарація кори поширюється всередину, що в кінцевому підсумку призводитиме до відокремлення судинної тканини. Є повідомлення (Moing et al., 1987) про гірший транспорт радіоактивно-маркованої дезоксиглюкози у певних комбінуваннях, що підтверджує зменшені зв'язки флоеми. Переривчасту флоему та інші структурні розлади при щепленні, зокрема лігніфіковані, кругові або кільцеві меристеми спостерігали й інші дослідники на різних зерняткових і кісточкових при щепленні (Ermel et al., 1999; Adams, 2016; Soumelidou et al., 1994; Zarrouk et al., 2010).
Анатомічні дослідження щеп щодо якості зрощування досліджували чимало дослідників (Заморський, Найченко, 2012; Zamorskyi, Opalko, 2015; Soumelidou et al., 1994a; Atkinson, 2017; Atkinson et al., 2003; Atkinson et al., 2001; Jones, 1986; Soumelidou et al., 1994b), однак це були гомопластичні і гетеропластичні щеплення, що виконуються для розмноження сортів різних плодових культур. Нами була досліджена різниця в анатомії зрощення різних видів Pyrus при щепленні методами копулювання і окулірування.
Порівнюючи повздовжні перерізи щеп через 11 місяців після окулірування і через 15 місяців після весняного копулірування можна бачити, що у контрольному варіанті P. сommunis/P. сommunis залишки калюсу у місці щеплення способом копулірування були дещо більшими, ніж при літньому окуліруванні (рис. ???). Хоча калюс має відносно товсті клітинні оболонки і не належить до меристематичних тканин, однак за певних умов тканина калюсу може переходити в меристематичний стан (Заморський, Найченко, 2012). Можна припускати, що у добре сумісних комбінуваннях такий перехід відбувається краще в умовах оптимального волого- і теплозабезпечення.
У комбінації щеплення P. ussuriensis/P. сommunis краще зрощення було при щепленні способом весняного копулірування, ніж при літньому окуліруванні, однак за обох способів поступалися за якістю зрощення контрольній комбінації P. сommunis/P. сommunis. У варіанті простого копулірування лише невеличка ділянка в ксилемі, де видно шар захисних тканин, а при літньому окулірування такі ділянки виражені більш чітко. Така захисна тканина виникає в місці поранення поряд з калюсом і складається з відмерлих клітин. Ці тканини зазвичай можуть залишатися без значних структурних змін на весь час існування щепленої рослини. Вони не є місцем зрощення підщепи з прищепою.


Рис. Повздовжній розріз ділянки щеплення видів Pyrus при розмноженні щепленням способами простого копулірування та окулірування (2014 р.)
У варіанті P. elaeagrifolia/P. сommunis ділянки з шарами відмерлих захисних тканин були ще більшими в порівнянні з попередніми варіантами. При цьому в обох випадках тканини прищепи P. elaeagrifolia були менш розвинені, ніж у підщепи, а у варіанті простого копулірування можна бачити відмерлі тканини у вигляді сідельця. Шари захисних тканин у варіанті літнього окулірування займали більшу частину ділянки і виражені більш чітко.
Zamorskyi V.V., Opalko A.I. The study of the anatomical structure of apple-tree tissues and apple fruits (Malus Mill.) // Ecological Consequences of Increasing Crop Productivity: Plant Breeding and Biotic Diversity [Eds. Anatoly I. Opalko et al.]. Toronto; New Jersey: Apple Academic Press, 2015. Ch. 14. P. 127–139.

Спивак В.А., Спивак Н.А., Грабенко А.П. Влияние подвоя на рост и развитие побеговой части однолетних саженцев груши. Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. 2015. №» 13. С. 206–212.

Hudina, M., Orazem, P., Jakopic, J., & Stampar, F. The phenolic content and its involvement in the graft incompatibility process of various pear rootstocks (Pyrus communis L.). Journal of plant physiology. 2014. Vol. 171(5). P. 76–84.

Mudge K.W. Grafting: Theory and Practice. Plant Propagation Concepts and Laboratory Exercises [Eds. Caula A. Beyl and Robert N. Trigiano]. Boca Raton: CRC Press, 2015. Ch. 25. P. 301–321.

Mudge, K., Janick, J., Scofield, S., Goldschmidt, E.E. A history of grafting. Horticultural reviews, 2009. Vol. 35, Ch. 9. P. 437–493.

Bosa K., JadczuK-ToBJasz E., KalaJi M.H. Photosynthetic productivity of pear trees grown on different rootstocks. Annali di botanica (Roma), 2016, Vol. 6. P. 1–7.
Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Высшая школа, 1966. – С. 264.

Эверт Р.Ф. Анатомия растений Эзау. Меристемы, клетки и ткани растений [Электронный ресурс] : строение, функции и развитие; пер. с англ. под ред. канд. биол. наук А. В. Степановой. М.: Лаборатория знаний, 2015. 603 с

Evert, R. F. Sclerenchyma. Esau's plant anatomy: Meristems, cells, and tissues of the plant body: Their structure, function, and development. Third edition. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, Inc., 2006. Ch. 8. P. 191–209.

Wilson, J. W., Dircks, S. J., & Grange, R. I. Regeneration of sclerenchyma in wounded dicotyledon stems. Annals of botany, 1983. Vol. 52, № 3. P. 295–303.
Moore R. Physiological aspects of graft formation. Vegetative Compatibility Responses in Plants. [Ed. R. Moore]. Waco, TX: Baylor University Press, 1983. P. 89–105.

Herrero, J. Studies of compatible and incompatible graft combinations with special reference to hardy fruit trees. Journal of Horticultural Science. 1951. Vol. 26. P. 186–237.

Ermel, F.F., Kervella J., Catesson A.M., and Poëssel J.L. Localized graft incompatibility in pear/quince (Pyrus communis/Cydonia oblonga) combinations: multivariate analysis of histological data from 5-month-old grafts. Tree physiology. 1999. Vol. 19, № 10. P. 645–654.
Moing, A., Salesses, G. and Saglio, P.H. Growth and the composition and transport of carbohydrate in compatible and incompatible peach/plum grafts. Tree Physiology (Oxford Academic). 1987. Vol. 3, № 4. P. 345–354.

Adams, S. W. The effects of rootstock, scion, grafting method and plant growth regulators on flexural strength and hydraulic resistance of apple: Thesis for the degree of master of science in Plant science presented and submitted to Utah State University on 9-2016. 172 р.

Soumelidou, K., Battey, N. H., John, P., & Barnett, J. R. The anatomy of the developing bud union and its relationship to dwarfing in apple. Annals of Botany. 1994a. Vol. 74, № 6. P. 605–611.

Zarrouk, O., Testillano, P. S., Risueño, M. C., Moreno, M. Á., & Gogorcena, Y. Changes in cell/tissue organization and peroxidase activity as markers for early detection of graft incompatibility in peach/plum combinations. Journal of the American Society for Horticultural Science. 2010. Vol. 135, № 1. P. 9–17.
Soumelidou, K., Morris, D.A., Battey, N. H., Barnett, J. R. & John, P. Auxin transport capacity in relation to the dwarfing effect of apple. Journal of Horticultural Science. 1994b. Vol. 69. P.719–725.

Atkinson, C.J, Else, M.A., Taylor, L. and Dover, C.J. Root and stem hydraulic conductivity as determinants of growth potential in grafted trees of apple (Malus pumila Mill.). Journal of Experimental Botany. 2003. Vol. 54, № 385. P. 1221–1229.

Atkinson, C.J, Else, M.A., Taylor, L. and Webster, A.D. The rootstock graft union: a contribution to the hydraulics of the worked fruit tree. Acta Horticulturae (ISHS). 2001. Vol. 557(14). P. 117–122.

Atkinson, C. A Questioning life: The hows and whys in the application of plant science. Monograph (Technical report an inaugural professorial lecture delivered at the University of Greenwich, Wednesday, 28th June, 2017). Greenwich, 2017. 78 p.

Jones O.P. Endogenous growth regulators and rootstock/scion interactions in apple and cherry trees. Acta Horticulturae (ISHS). 1986. Vol. 179(18). P. 177–184.