Герпетофауна гор альпийской складчатости Кавказа и Средней Азии.. Автореферат диссертации по теме "Герпетофауна гор альпийской складчатости Кавказа и Средней Азии"
 Скачать 106.48 Kb.
|
|
Глава У.ГЕНЕЗИС И РАЗВИТИЕ ГЕРПЕТОФАУНЫ КАВКАЗА Герпетофауна Кавказского перешейка неоднородна по составу и распределению, что, по-видимому, является следствием различного возраста и генезиса ареалов видов. V. 1. История идей. В разделе рассмотрены различные взгляды зоологов и ботаников на биогеографическое положение и подразделение Кавказского перешейка, начиная с работ A.R.Wallace (1876), H.A. Северцова (1877), P.Boissie (1867) и до настоящего времени. В них Кавказ помещен то в Средиземноморье (Северцов,1877; Никольский, 1913; Мензбир, 1934; Кузнецов, 1949; Верещагин, 1959; Rikli, 1964; Алехин, 1938а; Вульф, 1944; Гроссгейм, 1948; Малеев, 1946; Ильинский, 1937; Щербак, 1984; и др.), то в провинцию Европейских широколиственных лесов (Boissie, 1867; Рустамов, 1945; Кузнецов, 1950; Бобринский, 1951; Лавренко, 1958), разделен по гребню Большого Кавказа между указанными биохорионами (Wallace, 1876; Гааке, 1896; Пузанов, 1938; Тахтаджян, 1978; и др.), либо представлен в еще более дробном составе. Особое внимание уделено классической работе Н.К.Верещагина (1959) "Млекопитающие Кавказа", где под Средиземноморьем, учитывая его палеогеографическую сущность, понимается южная Европа (включая юг Украины и Крым), Северная Африка, Малая Азия, Кавказский перешеек (за исключением При-манычья), Талыш и Эльбурсский хребет. Это толкование, принятое нами, в целом совпадает с границами флористического Средиземноморья М.Rikli (1946). Для понимания современной картины распространения амфибий и рептилий важное значение имеет наличие на Кавказе как мезофиль-ного (Tuniyev, -1990), так и ксерофильного ядра фауны (Даревский, 1957а; Щербак, 1984), общих для всего или большей частью для Восточного Средиземноморья. Однако, и здесь понимание объема средиземноморской группы варьирует у различных авторов (Соболевский, 1929; Bod-enheimer, 1944; Даревский, 1957а; Anderson, 1968; Алекперов, 1978; Ки-реев, 1987; Тертышников, 1992; и др.). V.2. Эколого-географические группы герпетофауны Кавказа. Изучение экологии амфибий и рептилий Кавказа, их современного распространения и распределения, с привлечением литературы по сопредельным странам, а также оценка фито-ландшафтных условий рассматриваемого региона и антропогенных изменений экосистем позволили выделить эколого-географические группы представителей герпетофауны, с достаточно четкими современными границами их ареалов. Средиземноморская группа включает Triturus karelinii, Pelobates syriacus, Testudo graeca, Mauremys caspica, Ophisops elegans, Lacerta media, L.strigata, L.praticola pontica, Pseudopus apodus, Ablepharus cher-novi, Cyrtopodion cotschyi colchicus, Typhlops vermicularis, Eryx jaculus, Nartix natrix persa, N.tessellata, Elaphe hohenackeri, E.quatuorlineata, Coluber najadum, C.caspius, C.schmidti, Eirenis modestus, Telescopus fallax, Malpolon monspessulanus, Vipera lebetina, V.ammodytes. К колхидской группе нами отнесены Triturus vittatus ophryticus, T.vulgaris lantzi, Merten-siella caucasica, Bufo verrucosissimus, Pelodytes caucasicus, Lacerta derju-gini, L.agilis grusinica, L.saxicola darevskii, L.s.brauneri, L.mixta, Lparvula, L.clarkorum, Natrix megalocephala, Elaphe longissima, Vipera kaznakovi. Генетически близка к колхидской - гирканская группа, куда включены Bufo cf. verrucosissimus, Lacerta chlorogaster, Elaphe pérsica, и встречающиеся на Эльбурсе Batrachuperus persicus, B.gorganensis, Rana mac-rocnemis pseudodalmatina. Кавказская эколого-географическая группа представлена мезофильной западнокавказской подгруппой (Rana mac-rocnemis , Hyla arbórea schelkownikowi, Lacerta saxícola saxícola, L.alpina, L.caucasica, L.rudís svanetica, Vípera dinníki) и гемиксерофильной вос-точнокавказской подгруппой (Lacerta daghestaníca, L.agilis boemica, L.a.iorensis, L.rudis chechenica, Vípera lotievi). Последняя подгруппа проявляет тесные взаимосвязи с малокавказской горно-степной группой (Rana camerani, Lacerta agílis brevicaudata, L.armeniaca, L.dahli, L.portschinskii, L.rostombekovi, L.unísexualis, L.valentini, Vípera darevskií, V.eriwanensis). К переднеазиатской группе отнесены виды Армянского нагорья (армянская подгруппа) (Phrynocephalus persicus, Eremías pleskei, Lacerta brandti, L.raddei, L.parva, Ablepharus bivittatus, Coluber nummifer, Eírenís collaris, E.punctatolineatus, Rhynchocalamus melanocephalus satu-níní, Vípera raddei), к которым в ирано-турецкой части нагорья добавляются Neurergus crocatus, N.microspilotus, Salamandra salamandra semen-ovi, Vípera wagneri и ряд партеногенетических ящериц. Остальные подгруппы переднеазиатской группы рассмотрены ниже (раздЛ/1.3). Наиболее искусственно объединенной следует признать т.н. европейскую группу (Bufo viridis, Rana ridibunda, Emys orbicularis, Anguis fragílís, Lacerta agilís exigua, Natrix natrix scutata, Coronelía austriaca , Vípera renardi). Обсуждается автохтонность ряда указанных видов для Кавказа. Помимо родственных взаимоотношений и характера современного распределения по ареалам, при выделении эколого-географичес-ких групп были использованы методы косвенного анализа экологических особенностей видов, в частности взяты такие критерии, как характер географической изменчивости (Туниев, 1994), суточная активность (Туниев, Унанян, 1983), а для амфибий - гидрохимический преферендум на нерестилищах ( по основным показателям: жесткость воды и сумма ионов). Общеизвестно, что в горах, в зависимости от крутизны, экспозиции, литологии и т.п. склонов , отдельные высотно-экологические пояса могут взаимно проникать, меняться местами и выпадать полностью. Однако, кардинальная схема высотного распределения представителей различных эколого-географических групп вырисовывается следующим образом: на Западном Кавказе нижнюю горную ступень (до 200400 м) занимают представители средиземноморской группы, выше сменяемые видами колхидской и кавказской групп, при единичном представительстве видов европейской группы во всех поясах гор; на Центральном Кавказе нижняя горная ступень (до 800 м) занята преимущественно европейской группой видов , сменяемых выше кавказской, при почти полном отсутствии представителей колхидской группы. На Восточном Кавказе нижняя ступень вновь занята средиземноморскими ви- дами при участии переднеазиатских и туранских видов, выше появляются представители кавказской группы , вновь сменяемые в среднегорье хоть и обедненной, но средиземноморской группой видов. Верхние пояса гор Восточного Кавказа заняты представителями кавказской и европейской групп. В Восточном Закавказье равнины и предгорья значительно обогащены туранскими видами, выше сменяемыми средиземноморскими и перед-неазиатскими, тогда как средние и верхние пояса гор населены малокавказскими видами и представителями Армянского нагорья. В Талыше, главным образом к нижним поясам гор, приурочены представители гирканской группы, тогда как в среднегорье преобладают перед-неазиатский и средиземноморский фаунистический элементы. V.3. Мезофильные рефугиумы Кавказа. При сопоставлении ареалов эндемичных колхидских видов, распространение которых связано с лесными и луговыми формациями колхидского типа, наряду с Западным Закавказьем (собственно Колхидой) выделяются еще три района Кавказского перешейка с высоким представительством этих видов. К ним относятся Бело-Лабинский район северного склона Западного Кавказа, Кахетинский район (Лагодехи-Закаталы) на южном склоне Восточного Кавказа и Боржомский район в Восточном Закавказье (Ту-ниев, 1990; Tuniyev, 1990). В данном разделе анализируются основные эко-лого-хорологические черты колхидских видов герпетофауны и описываются их основные рефугиумы; выделяются общие тенденции с рапределени-ем эндемичной колхидской флоры и характерной растительности (Альбов, 1895; Малеев, 1941; Гулисашвили и др., 1975; Колаковский, 1980; Адзинба, 1980). Для колхидских видов герпетофауны характерны древность (сохранение с третичного периода), автохтонность, широкий диапазон географической изменчивости, для ряда видов (Vípera kaznakovi, Lacerta clarkorum, L.agilis grusinica) - угнетенность, наличие северо-колхидского известнякового и южно-колхидского (аджаро-лазистанского) вулканического центров формирования узко-эндемичных форм. Рептилии обладают общей тенденцией к меланизму, а амфибии - к низкотемпературным порогам размножения, что связывается с плейстоценовыми адаптациями. Современное распространение колхидских видов, за редким исключением, не выходит за пределы рефугиумов колхидской растительности или ее дериватов. Само существование 4 рефугиумов колхидской герпетофауны на Кавказском перешейке определено закономерностями высокого порядка - это территории со слабо изменившимися климатическими условиями, характеризуемыми современным пересечением январской изотермы в -3°С и изогиетты в 800 мм (Tuniyev, 1990). Относительно небольшой гирканский центр мезофиль-ной грепетофауны занимает крайний юго-восток Кавказского перешейка -низинный и лесной Талыш. Большая часть этого рефугиума расположена на Каспийском склоне хр.Эльбурс в Иране, а закономерности его существования аналогичны таковым для колхидских рефугиумов. V.4. Ксерофильные рефугиумы Кавказа. Карта наложений ареалов видов выделенной нами средиземноморской группы выявила несколько участков с их высоким представительством. Крупнейший из них охватывает предгорные и среднегорные районы вокруг Куро-Араксинской низменности с участками, заходящими в предгорья Талыша (до Зуванда включительно) и на левобережье Арак-са (исключая Араратскую долину и другие низинные участки вдоль р.Аракс). Второй участок выделяется на Каспийском побережье Дагестана. Серия участков на северном склоне Восточного Кавказа контрастирует с подавляющей территорией полного или почти полного отсутствия средиземноморских видов - это семиаридные котловины между Боковым и Скалистым хребтами (Гунибская, Итумкалинская, Таргимская, Армхийская, Садоно-Унальская и др.). Аналогично на Западном Кавказе выделяется узкая полоска Черноморского побережья от Анапы до Сухуми. Кроме того,достаточно высоко представительство средиземноморских видов в ущелье верхнего течения р.Кура и в Артвинской котловине р.Чорох в Турции. В данном разделе анализируются современные фито-ландшафтные условия и известные флористические рефугиумы Кавказского перешейка (Краснов, 1894; Воронов,1908; Гроссгейм, 1948; Галушко, 1974; Алтухов, 1967; Меницкий, 1984) и подробно описана герпетофауна каждого выделенного рефугиума. Взяв за основу секторальный многопоясный подход биогеографического анализа горных территорий, отмечено смещение вверх в горы с запада на восток и с севера на юг ландшафтов, корреспондирующих условия, близкие к современному Средиземноморью, что связано с возрастающей аридизацией и увеличением радиационного балланса в восточном и южном направлениях. В соответствии с этим, ландшафтам, занятым средиземноморскими видами в нижней горной ступени от 0 до 600 м н.у.м. на Кавказе соответствуют Черноморский и Предгорно-Дагестанский рефугиумы, которые могут рассматриваться как эксклавы Восточно-Средиземноморской провинции. Все остальные средиземноморские рефугиумы Кавказа занимают более высокие горные ступени, уступая внизу пространство, или обогащаясь пе-реднеазиатскими и туранскими элементами фауны. На Кавказе средиземноморские виды герпетофауны, в целом, характеризуются автохтонностью и реликтовостью. Включение ряда рефу-гиумов в Восточное Средиземноморье (sensu stricto), а большей части Кавказа - в Средиземноморье (sensu lato) представляется достаточно обоснованным. V.5. История развития герпетофауны Кавказа и ее основных рефугиумов. Домиоценовая история Кавказа большинством авторов (Верещагин, 1959; Даревский, 1967; Алекперов, 1967; и др.) описывается как история тропического гористого острова в Тетисе с пышной влаголюбивой флорой. В любых горах возникают локальные условия эдафической сухости, однако для развития ксерофильной растительности, как пояса, уже необходимы соответствующие изменения климата. Домиоценовая ископаемая герпетофауна Кавказа известна очень слабо (Габуниа, 1951; 1958; Бакрадзе, Чхиквадзе, 1988). Со среднего сармата Кавказ становится полуостровом Переднеа-зиатской суши (Верещагин, 1959; Даревский, 1963; Меницкий, 1984), для которой считается установленным факт непрерывного существования горного пояса аридного климата с мелового периода, с соответствующими субтропическими гемиксерофильными фито-ландшафтами (Криштофович, 1954; Колаковский, 1974а,б). Таким образом, предполагается, что основание Кавказского полуострова испытывало уже значительную континентализацию и появлялись предпосылки для развития семиаридных ландшафтов в окружении гумидных. Взаимообмен флорой между Кавказом, Европой и Восточной Азией происходил до верхнего миоцена (Колаковский, 1974а), тогда как со среднего сармата процессы "бореализации" захватывают практически весь Кавказ (Палибин, 1935; Гроссгейм, 1936). Верхнемиоценовая фауна млекопитающих Передней Азии и соединявшихся с ней Кавказа, Крыма и Балкан обнаруживает большое сходство (Верещагин, 1959). Гроссгейм (1936) считал мэотис временем широкого проникновения на Кавказ южной ксерофильной флоры. В Восточном Закавказье уже встречались многие современные или близкие к ним виды рептилий: Testudo eldarica, T.burtschaki, Mauremys sarmatica, Vípera cf. lebetina и др. (Алекперов, 1978; Бакрадзе, Чхиквадзе, 1984; 1988; Зерова, Чхиквадзе, 1984). По южным склонам Большого Кавказа представители колхидской группы герпетофауны могли достигнуть его восточной оконечности, откуда по Карабахскому мосту часть видов проникала в Талыш и входила в контакт с восточноази-атскими видами. О былой непосредственной связи Колхидо-Гирканской флоры высказывались Н.И.Кузнецов (1909), И.В.Сафаров (1966), а современный флористический состав Кахетии и Карабаха все еще сохраняет много общих черт с лесами Колхиды и Талыша (Арушанян, 1973; Соколов и др., 1977; Тахтаджян, 1978; Гаджиев и др., 1985). На северном склоне Большого Кавказа в миоцене имелась как влаголюбивая фауна (Mioproteus caucasicus, Triturus cf. marmoratus, Ra-nidae и др.), так и ксерофильные виды, свойственные современному европейскому Средиземноморью (Estes, Darevsky, 1977; Чхиквадзе, Лун-гу, 1984). На основании находок хвостатых амфибий и лацертид высказывалось предположение о малоазиатском пути вселения этих видов на Кавказ (Даревский, 1967; 1990; Боркин, 1986). С конца понтического века Кавказ становится перешейком (Верещагин, 1959; Алекперов, 1978) и ландшафты его западной и восточной частей уже значительно отличались: Колхида и прилегающие к ней районы сохраняли поясность влажных субтропиков, а в кимерийском веке даже близкую к тропикам (Мчедлишвили, 1963), в то время как на вос- токе более сухие гирканские леса простирались вдоль западного берега Каспия и его Куринского и Самурского заливов на север до Ергеней (Баранов, 1952), во внутренних же частях перешейка - расширялись аридные и семиаридные пространства. По данным споро-пыльцевого анализа, лесостепные условия существовали в Предкавказье уже в кимерий-ском веке (Мчедлишвили, 1963), в этой связи здесь представляют интерес находки рептилий фауны молдавского комплекса, имевшей широкое распространение по всему северному Причерноморью (Верещагин, 1959; Алекперов, 1978; Редкозубов, Шушпанов, 1985; Бакрадзе, Чхиквадзе, 1988; Чхиквадзе, 1989а,б). По-видимому, для большинства средиземноморских видов верхний плиоцен был последним временем широкого распространения в северном Причерноморье, включая Предкавказье. Впрочем, это был закат средиземноморских видов и на большей части Европы, где лесные комплексы сармата, сходные с современным Средиземноморьем были обнаружены даже в Венгрии (Andreanzsky, 1963). Плиоценовые находки амфибий и рептилий в Восточном Закавказье (Богачев, 1927; Чхиквадзе, 1977; Бакрадзе, Чхиквадзе, 1984; 1988) свидетельствуют о развитии здесь семиаридных ландшафтов с теплыми мелководными водоемами открытых пространств в предгорьях и ме-зофильных ландшафтов в горах. Началом первичного разрыва ареалов различных фаунистических групп следует считать средний-верхний плиоцен, когда хребты Большого и Малого Кавказа подверглись значительному оледенению (Гвоздецкий, 1954; 1958; Марков и др., 1965). Для понимания сохранения современных средиземноморских рефугиумов на Кавказе большое значение имеет факт обширного затопления в периоды всех трех трансгрессий Каспия (Балаханского, Акчагыльского и Ап-шеронского) низинных участков современной Куро-Араксинской низменности, Апшеронского полуострова и низовий Терека. Стабильно оставался сушей предгорный Дагестан, который, по-видимому, ценотичес-ки был связан в плиоцене с современными рефугиумами Северного Кавказа. В это же время, вероятнее всего, происходили аридизация и обособление Артвинской котловины от влажного Лазистана, благодаря орогенезу, создавшему условия "дождевой тени" в котловине, окруженной высокими Понтийским, Шавшетским и Арсиянским хребтами. Т.о., в палеогене уже существовали все семейства, дожившие до современности (Бакрадзе, Чхиквадзе, 1988), причем на Кавказе обитали как мезофиль-ные, так и в большом разнообразии ксерофильные виды герпетофауны, идентичные, или близкие многим современным видам Кавказа. И.С.Да-ревский (1963) считает, что к концу плиоцена на Кавказе уже сложилось первичное ядро его современной герпетофауны, с такими родами, как Agama, Lacerta, Ophisaurus, Anguis, Typhlops, Malpolon, Vípera. Плейстоценовая история Кавказа - это, в первую очередь, ледниковое воздействие в осевой части Большого Кавказа и в наиболее вы- соких участках Малого Кавказа и Армянского нагорья; сопряженная с гляциальными и плювиальными периодами пульсация Черного и особенно Каспийского морей, а также косвенное воздействие Европейского ледника. Влажная и относительно теплая Колхида в плейстоцене становится основным рефугиумом мезофильной флоры и фауны (Верещагин, 1959; Адамянц, 1971; Даревский, 1980; Чхиквадзе, 1984; Туни-ев, 1990), причем палинологический анализ свидетельствует о неизменности нижних лесных поясов (Квавадзе, Рухадзе, 1989). Развитие Черноморского рефугиума средиземноморской герпетофауны связано с голоценом, в ксеротермический период которого средиземноморские виды растений и животных сумели отвоевать у Колхиды наиболее инсо-лированные крутые приморские склоны (Туниев, 1987; 1990; 1994). На Восточном Кавказе, также как и в некоторых экранированных продольных долинах Центрального Кавказа в большей степени сохранились сухие и умеренно теплые участки, особенно крупные по площади в Дагестане. Здесь также происходило вымирание наиболее теплолюбивых видов, но пояс шибляков и ореоксерофитов не только не исчез, но и сумел развить экспансию в голоцене на те территории, где он выпадал в плейстоцене (Краснов, 1894; Гроссгейм, 1948; Шифферс, 1953; Га-лушко, 1974). В высокогорье северо-западного Кавказа ксеротермический период не привел к коренным изменениям растительности и животного мира, общая доля ксероморфных ценозов в настоящее время здесь столь незначительна (Алтухов, 1967), что ими обычно пренебрегают при различного рода биогеографических построений, однако их наличие крайне важно для реконструкции генезиса фауны и ландшафтов северо-западного Кавказа. За исключением высокогорных участков Малого Кавказа и Армянского нагорья вся остальная часть Восточного Закавказья не знала оледенения. Общее смещение поясов вниз и прижатые с севера к Кавказу степные пространства юга Европейской равнины не могли не оказать своего влияния, хотя оно и не было столь трансформирующим, как в западной части Кавказского перешейка. В этот период элементы европейских степных ценозов с востока сумели обогнуть Кавказ и внедриться в семиаридные ценозы предгорий южного склона Восточного Кавказа, с чем, например, говоря о нашей модельной группе, мы связываем проникновение в левобережье бассейна Куры Vípera renardi, в реликтовом состоянии сохранившейся в Шемахинском районе Азербайджана. Фаунистические изменения низинных районов восточного Закавказья протекали в плейстоцене на фоне последовательной смены трех морей - Бакинского, Хазарского и Хвалынского. Предполагается, что трижды могло происходить вселение туранских элементов в равнинные районы Восточного Закавказья (Алекперов, 1978), причем проникновение это могло идти как в обход Каспия с севера и с юга, так и по Апшероно-Красноводскому мосту, существовавшему в период максимальной рег- рессии Каспия (Даревский, 1957а; Рустамов, 1981а). Под воды Каспия неоднократно уходили не только низинные районы Предкавказья, Куро-Араксинской низменности, но и южный приморский Дагестан и Апше-ронский полуостров, незатопленным вновь оставался предгорный Дагестан к югу от Терека (Шифферс, 1953), что отразилось на слабой представленности средиземноморских видов на затапливавшихся участках и значительной доле присутствия поздних туранских мигрантов. Для нас особое значение представляют данные (Алекперов, 1978; Бакрадзе,Чхиквадзе, 1984; Бакрадзе и др., 1987; Даревский, 1980; Зе-рова, Чхиквадзе, 1984; Rocek, 1993), свидетельствующие о сохранении в различных частях Кавказского перешейка в течение наиболее драматического периода в истории Палеарктики - плейстоценовых оледенений, как мезофильных (Rana sp., Lagilis, Bufo verrucosissimus и др.), так и средиземноморских ксерофильных видов фауны (Testudo graeca, Pseu-dopus apodus, Pelobates syriacus). Суммарная площадь перечисленных выше средиземноморских рефугиумов и видовое представительство на Кавказе не уступают многим аналогичным рефугиумам Восточного Средиземноморья. Вселение же бореальных элементов фауны на Кавказ (как впрочем и в другие районы Средиземноморья), по справедливым замечаниям Н.К.Верещагина (1959) и Н.Н.Щербака (1984), имело односторонний характер: сами "средиземноморцы" более стенотопны и не выходят за границы Средиземноморской биогеографической провинции (области). Давая общую оценку воздействия плейстоценовых оледенений на герпетофауну Западного-Центрального Кавказа укажем: 1) сокращение количества видов и лимитирование ареалов сохранившихся видов до серии локальных рефугиумов на обоих макросклонах Главного хребта; 2) накопление оригинальных признаков у изолянтов в конкретных условиях микрорефугиумов с последующим становлением обособленных географических форм (подвидов) на противоположных склонах Западного-Центрального Кавказа; 3) возникновение перигляциального центра неоэндемизма высокогорных видов рептилий; 4) изменение особенностей биологии размножения автохтонных колхидских видов амфибий в направлении микротермного преферендума. Голоценовое потепление на Западном Кавказе дало возможность: 1) выходу колхидских видов из отдельных микрорефугиумов и восстановлению значительной части до-плейстоценовых ареалов; 2) сокращению и дизъюнкции на западе и расширению в центральных районах ареалов высокогорных видов; 3) на северном макросклоне - проникновению по долинам рек в предгорья европейских степных видов, а на Черноморском побережье Кавказа и восточносредиземноморских видов амфибий и рептилий. Для Восточного Кавказа и Армянского нагорья события плейстоцена привели: 1) к сокращению, а на большей части территории полному исчезновению мезофильной фауны; 2) разрыву ареалов с последую- щей стабилизацией основных рефугиумов ксерофильной фауны; 3) волнообразному воздействию европейской степной и туранской пустынной фаун; 4) усилению процессов видообразования в среднегорных районах под влиянием вулканогенных процессов. Голоценовое потепление в Восточном Закавказье привело к сокращению ксеро-мезофильной части средиземноморской группы, ее отступлению в верхние пояса гор с освобождением жизненной арены на равнинах и в предгорьях для представителей пустынных фаун Турана и Передней Азии. |