Герпетофауна гор альпийской складчатости Кавказа и Средней Азии.. Автореферат диссертации по теме "Герпетофауна гор альпийской складчатости Кавказа и Средней Азии"
Скачать 106.48 Kb.
|
Глава IV. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР И ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ЗАМЕЧАНИЯ Герпетофауна альпид Кавказа и Средней Азии представлена 16 видами амфибий и 132 видами рептилий. В соответствии со степенью изученности отдельных отрезков рассматриваемых альпид, в данной главе был выбран дифференциальный подход к освещению видового состава герпетофауны: для Кавказа мы ограничились указанием наиболее интересных новых локалитетов, существенно дополняющих, либо меняющих сложившиеся представления о хорологии видов; для таких длительно изучаемых территорий, как Западный-Центральный Копетдаг и Балханы был применен профильный вариант описания с учетом высотно-эколо-гических поясов и максимальным охватом характерных фито-ландшаф-тов; наконец, наименее изученные отрезки, как Восточный Копетдаг и Западный Памир, освещены максимально полно с детальным описанием маршрутов, полустационаров и фаунистических находок. IV. 1. Новые точки находок амфибий и рептилий на Кавказском перешейке. Герпетофауна Кавказа включает 14 видов амфибий и 78 - рептилий. Для 54 видов указаны новые находки, в том числе для таких редких, или считавшихся узколокальными формами, как Mertensieila caucasica dja-naschvilii, Triturus karelinii, Bufo verrucosissimus turowi, Lacerta clarkorum, Natrix megalocephala, Rhynchocalamus melanocephalus satunini, Vipera ka-znakovi и др. IV.2. Герпетофауна Западного-Центрального Копетдага и Балханов. Впервые дано фронтальное описание и сравнение герпетофауны по профилю, пересекающему Западный Туркменистан от песчаной пустыни Каракум на севере до хр. Монжуклы на юге. Материалы, полученные на 10 условных фито-ландшафтных единицах этого профиля сопоставлялись с аналогичными данными по герпетофауне Большого Балха-на, Центрального Копетдага и долины р.Чандыр. На основном профиле, протяженностью около 200 км было найдено 49 видов рептилий (62% от общего списка герпетофауны Туркменистана). По характеру высотного распределения здесь были выделены стенотопные равнинные виды (сте-нотопы песчаной пустыни; стенотопы глинистой пустыни; стенотопы гид- ро- и мезофилы), эвритопные равнинные виды, стено- и олиготопные горные виды (виды предгорий и нижних горных поясов; среднегорно-высокогорные виды), эвритопные горные виды и виды-убиквисты. Сравнение фаунистического богатства гор и равнин показало незначительное преобладание числа равнинных видов, а анализ герпетофауны Западного Копетдага и Малого Балхана показал бедность горными элементами последнего (Cyrtopodion spinicauda, Laudakia caucasia, Coluber rhodorhachis). В настоящее время трудно придти к однозначному ответу, сумели ли только эти виды проникнуть сюда в более влажные периоды, или - второе: суровые современные климатические условия Малого Балхана (главным образом жестокий ветровой режим) обусловили сохранение лишь небольшой части из обитавших здесь ранее горных видов. На профиле наиболее богата фауна долины р.Сумбар (30 видов), для которой оригинальны Emys orbicularis и Mauremys caspica. Минимальный список рептилий (5 видов) отмечен на такырах Кюрендагского коридора, являющихся уникальным биотопом для Phrynocephalus helioscopus и Alsophylax laevis. На самом Копетдаге наиболее представительная фауна отмечена в нижних поясах обоих склонов (23 вида), с такими оригинальными видами, как Eumeces schneiden, Eublepharis turcmenicus, Ophites striatus, Oligodon taeniolatus, Pseudocyclophis persicus. Герпетофауна верхних поясов Западного Копетдага беднее: в поясе горных степей и мик-ротермных шибляков - 17 видов, на полупустынно-степном Сайвано-Нохурском плато - 19 видов, наименьшее число отмечено в можжевеловых редколесьях. Из оригинальных рептилий высокогорья следует указать Eryx elegans, Agkistrodon halys и Eirenis medus. Сравнение фауны различных типов пустынь на нашем профиле показало, что песчаная пустыня в силу большего разнообразия микробиотопов богаче и самобытнее, чем глинистая. С подвижностью песков связывается усиление процессов видообразования и у растений (Каленов, Мухамедов, 1992). Отмеченная на Западном Копетдаге схема вертикального распределения рептилий повторяется и на Центральном Копетдаге, где в связи с большими гипсометрическими отметками хорошо развит пояс горных степей и имеются фрагменты субальпийских лугов. Возрастание мезо-фильности в высокогорье Центрального Копетдага способствует появлению здесь Lacerta defilippi, тогда как увеличение аридности нижних поясов Центрального Копетдага приводит к выпадению целого ряда равнинных гидро- и мезофильных видов (Emys orbicularis, Mauremys caspica, Lacerta strigata, Coluber schmidti). Незначительные высоты и сухость ландшафтов Кюрендага способствуют сохранению лишь основного ксерофильного ядра предгорных видов, хотя уже Eremias strauchi здесь встречается лишь в пригребневых участках и полностью отсутствуют как представители верхних поясов Центрального-Западного Копетдага, так и равнинные гидро- и мезофи- лы. Наконец, из представителей горной фауны на Большом Балхане сохраняются лишь два вида (Laudakia caucasia, Ablepharus pannonicus), тогда как остальные рептилии представлены широкораспространенными равнинными видами. Своеобразие этого хребта заключается в обитании и значительном подъеме в горы Phrynocephalus ocellatus bannikowi. IV.3. Герпетофауна Восточного Копетдага. Материалы Восточно-Копетдагских экспедиций 1990-1993 гг позволили заштриховать еще одно "белое пятно" в фаунистической герпетологии: здесь были найдены 3 вида амфибий и 30 - рептилий, хотя вероятно нахождение еще 4 видов, известных из сопредельных районов Ирана (Anderson, 1968; Latifi, 1991), в том числе Natrix tessellata, Malpolon monspessulanus, Pseudocerastes persicus, Agamura pérsica. На подгорной равнине, с незначительными иррадиациями по долинам рек вглубь горной страны, отмечены Varanus griseus, Mesalina guttulata, Coluber karelini, Spalerosophis diadema, Lytorhynchus ridgewayi, Boiga trigonatum, Psammophis lineolatum. Для поясов холмов и предгорий, до 1000 м н.у.м. фоновыми многочисленными видами являются Agrionemys horsfieldi, Cyrtopodion caspius, Eumeces taeniolatus; фоновыми, но немногочисленными - Trapelus sanguinolentus, Laudakia erythro-gastra, Mabuya aurata, Eremias velox, Typhlops vermicularis, Coluber rho-dorhachis, Pseudocyclophis persicus, Psammophis schokari, Vípera lebetina; спорадично встречающимися - Bufo danatensis, Rana ridibunda, Cyrtopodion spinicauda, C.longipes, Eumeces schneiden, Pseudopus apodus, Coluber ravergieri, Naja oxiana; редкими - Eublepharis turcmenicus, Eryx miliaris, Coluber nummifer, Ophites striatus. В среднегорном поясе (там, где он выражен) фоновыми видами являются Laudakia caucasia, Pseudopus apodus, Vipera lebetina; обычны, но немногочисленны - Agrionemys horsfieldi, Cyrtopodion caspius, Typhlops vermicularis; спорадично распространены Bufo viridis, Cyrtopodion spinicauda; редки Eumeces taeniolatus, Trapelus sanguinolentus, Eremias velox. Полученные сведения о распространении и численности ряда видов на Восточном Копетдаге позволили пересмотреть их статус. Так, считавшиеся редкими или узкоареальными Laudakia erythrogastra, Psammophis schokari, Cyrtopodion longipes - достаточно широко распространены по Восточному Копетдагу. Граница между Восточным и Центральным Копетдагом, примерно является и западным пределом распространения этих видов по туркменской части Копетдага. IV.4. Материалы к герпетофауне Бадхыза и Карабиля. За период наших исследований в Бадхызе было отмечено 2 вида амфибий и 30 - рептилий, в Карабиле - 12 видов рептилий и в долине верхнего течения р.Мургаб - 2 вида амфибий и 12 - рептилий. В горной части Бадхыза впервые отмечено обитание Cyrtopodion turcmenicus, вместе с тем, ряд рептилий не был зафиксирован. Если Bunopus tuber- culatus, Chalcides ocellatus, Laudakia caucasia крайне редки и встречаются локально на данной территории (Даревский, 1981а; Щербак, Голубев, 1986), то отсутствие других видов в период наших наблюдений подтверждает высказанное И.С.Даревским (1977) предположение о возможных пульсациях ареалов и колебаниях численности у ряда видов герпетофау-ны юга Туркменистана, что было подкреплено также материалом А.Ю. Целлариусом (1992). Сопоставление наших результатов учетов численности с аналогичными материалами прошлых лет (Гептнер, 1945; Богданов, 1954; Второвидр., 1978; Целлариус, 1992) свидетельствуют не только о периодических изменениях численности рептилий, но и о пространственных перестройках структуры их популяций. В период наших исследований фоновыми представителями герпе-тофауны в каменистых щелях пригребневой части хр.Гяз-Гядык (800- 1000 м н.у.м.) являлись Agrionemys horsfieldi, Laudakia erythrogastra, Cyrtopodi-on longipes, Pseudopus apodus, Eumeces taeniolatus, E.schneideri, Typhlops vermicularis, Coluber rhodorhachis. Для куэстовых хребтов и останцев района корд.Акар-Чешме (700-800 м) фоновыми видами являлись А. horsfieldi, Е. taeniolatus, Ablepharus pannonicus, Т. vermicularis. В перестойных фисташниках холмогорья у корд.Кепеле (600 м) доминировали А. horsfieldi, Т. sanguinolentus, А. pannonicus, С. caspius. В бэдлендах урочища Зеякли (500-600 м) преобладающими элементами герпетофауны являлись А. horsfieldi, Е. taeniolatus, Т. sanguinolentus. В бессточных впадинах, в частности, в Еройлан-Дузе (450 м) фоновыми видами отмечены С. caspius, Echis multisquamatus. Наконец в прирусловых биотопах р.Кушка доминировали Bufo viridis, Rana ridibunda, A. horsfieldi, Т. sanguinolentus, Р. apodus, E. velox. В западной части Карабиля (400 м) в период исследований фоновыми видами являлись А. horsfieldi, С. caspius, Т. sanguinolentus, Е. schneiden, Е. velox, Р. lineolatum, тогда как в дериватах тугайных ценозов долины верхнего течения р.Мургаб доминировали Е. velox, Ptyas mucosus, Naja oxiana, Vipera lebetina. IV. 5. Герпетофауна западной части Памиро-Алая. В фаунистическом аспекте Гиссаро-Дарваз изучен значительно полнее Западного Памира: материалы обобщены в монографиях С.А. Чернова (1959) и С.А. Саид-Алиева (1979). Незначительные сборы из зарубежной части Западного Памира (район Ишкашима) и Афгано-Таджикской депрессии (окр. Файзабада) хранятся в Отделении герпетологии Калифорнийской Академии Наук (Anderson, Leviton, 1969). Наши исследования проводились на обширном профиле, пересекающем весь Гиссаро-Дарваз и Западный Памир от Джизакской степи до р.Шахдара. Всего было отмечено 46 видов амфибий и рептилий, однако распределены они по территории крайне неравномерно. В равнинной и холмистой пустынных частях западного Кухистана встречается 40 видов, в том числе 19 отсутствующих на всей остальной, собственно горной террито- рии (Rana ridibunda, Cyrtopodion caspius, Crossobamon eversmanni, Alsophy-lax tadjikiensis, Laudakia caucasia, Phrynocephalus raddei, Ph. mystaceus, Ph. sogdianus, Varanus griseus, Ablepharus deserti, Eremias nigrocellata, E. lineo-lata, E. scripta, E. grammica, E. intermedia, Eryx tataricus speciosus, Boiga trigonatum, Spalerosophis diadema, Echis multisquamatus). В Гиссаро-Дарва-зе отмечено обитание 29 видов, в том числе Laudakia chernovi, Eremias nikolskii, Eryx tataricus víttatus в интересующем нас регионе встречены только здесь. Фауна земноводных и пресмыкающихся Западного Памира крайне бедна и включает всего 9 видов, из которых характерными можно считать Ablepharus darvazi, Asymblepharus alaicus, Laudakia himalayana, Coluber ravergieri. Впервые на Западном Памире был найден Cyrtopodion fedschenkoi и конкретизирована видовая принадлежность Coluber ravergieri. Для Дарваза впервые указано обитание Laudakia lehmanni, Pseudopus apodus, Agkistro-don intermedius, а для Гиссарского хребта - Coluber karelini. Кроме того, в бассейне р.Каратаг отмечены Vípera lebetina и Agkistrodon intermedius, ранее не указанные для этой части Гиссарского хребта. VI. 6. Систематический перечень герпетофауны альпчд Кавказа и Средней Азии и таксономические замечания к нему. Из рассматриваемых нами регионов Кавказа и Средней Азии было описано более 150 форм амфибий и рептилий, многие из которых сведены в синонимы ныне известных 48 видов герпетофауны данной территории. По мере накопления фактического материала и включения в таксономический анализ новых, современных методик, значительно изменились представления об объеме и структуре таких семейств, как Lacertidae, Agamidae, Viperidae, Gekkonidae, однако и сегодня остается круг вопросов, связанных с систематическим положением и номенклатурой целого ряда видов. В разделе приведен полный список амфибий и рептилий альпид Кавказа и Средней Азии (равнинное Предкавказье не учитывалось) и известные нам синонимы форм, описанные отсюда, с картами типовых локалите-тов всех перечисленных форм. Обсуждается таксономическое положение всех видов амфибий и многих видов рептилий Кавказа и юга Средней Азии, для которых указаны существующие взгляды систематиков и матреиалы автора; отдельно отмечаются уклоняющиеся популяции, а также ошибочные или сомнительные указания и определения, несоответствия в синонимике и т.п. Внесены коррективы в указания типовых территорий таких форм, как Pelodytes caucasicus, Eremias velox caucasicus, Lacerta saxícola braunen, Ophíomorus chernovi, Vípera dinníki. Более подробно рассмотрены таксоны, подвергшиеся ревизии, или описанные при участии автора, в том числе Bufo verrucosissimus (с четыре-мя подвидами), Testudo graeca nikolskii, Laudakia erythrogastra nurgeldievi, Anguis fragilis, Pseudopus apodus, Coluber atayevi, C. "karelini - rhodorhachis -complex", Elaphe longíssima, Natrix megalocephala, Vípera "kaznakoví - complex ", Vípera "ursinii - complex". АМ Р Н 1 В 1 А 1 2 Отряд Caudata 1.Семейство Hynobüdae 1.Род Turanomolge Nikolsky,1918 1. Turanomolge turkestanicus (N¡kolsky,1909) - + II.Семейство Salamandrldae II. Род Mertenslella Wolterstorff, 1925 2a. Mertensiella caucasica (Waga,1876) + - 26. M.c.djanaschvilii Tartarashvili & Bakradze,1989 + - II¡.Род Trlturus Rafínesque, 1815 3. Triturus karelinii (Strauch,1870) + - 4. T. vittatus ophryticus Berthold,1846 + - 5. T. vulgaris lantzi Wolterstorff,1914 + - Отряд Anura III.Семейство Bufonldae IV. Род Bufo Laurentl, 1768 6. Bufo danatensis Pisanetz,1978 - + 7a. B. verrucosissimus + - 76. B. v.turowi Krasovsky, 1933 + - 7в. B. v.circassicus Orlova & Tun¡yev,1989 + - 7r. B. v.ssp. + - 8a. B. viridis Laurentl, 1768 + - 86. B. v.aslomontanus Pisanetz & Szczerbak,1973 - + 8в. B. v.turanensis Hemmer.Schmidler & Bohme,1978 + + 8г. B. v.oblongus N¡kosky,1896 - + IV. Семейство Hylldae V-Род Hyla Laurentl, 1768 9. Hyla arbórea schelkownikowi Cernov,1926 + - 10. H. savignyi Audo¡n,1812 + - V. Семейство Pelobatldae VI. Род Pelobates Wagler, 1830 11. Pelobates syrlacus Boettger,1889 + - VI. Семейство Pelodytldae VII. Род Pelodytes Bonaparte,1850 12. Pelodytes caucasicus Boulenger,1896 + - VII. Семейство Ranldae VIII. Род Rana Llnnaeus,1758 13. Rana camerani Boulenger,1886 + - 14. R. lessonae Camerano,1882 + - 15a.R. macrocnemis Boulenger,1885 + - 156.R. m.pseudodalmatlna Eiselt & Schmidtler,1971 - + 16. R. ridibunda Pallas,1771 + + R E P T I L I A Отряд Testudines Подотряд Cryptodlra I. Семейство Emydidae I. Род Emys A.Dumeril, 1806 1. Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) + + II. Род Mauremys Gray, 1870 2. Mauremys caspica (Gmelin,1774) + + II. Семейство Testudinldae III. Род Agrlonemys Khozatsky & Mlynarsky, 1966 за. Agrionemys horsfieldi (Gray, 1844) - + зб. A. h.rustamoviCkhikvadze,Amiranashvili&Atayev,1990 - + IV. Род Testudo Linnaeus, 1758 4a. Testudo graeca armeniaca Ckhikvadze & Bakradze, 1991 + 46. T. g.ibera Pallas,1811 + 4в. T. g.nikolskii Ckhikvadze & Tuniyev,1986 + Отряд Squamata Подотряд Sauria III. Семейство Agamldae V. Род Laudakia Gray, 1845 5a. Laudakia caucasia (Eichwald,1831) + + 56. L. c.triannulata Ananjeva & Atayev, 1984 - + 6. L. chernovi (Ananjeva,Peters & Rzepakovsky,1981) - + 7a. L. erythrogastra (Nikolsky,1896) - + 76. L. e.nurgeldievi Tuniyev.Ataev & Shammakov,1991 - + 8a. L. himalayana (Steindachner,1867) - + 86. L. h.bochariana Nikolsky.1897 - + 9. L. lehmanni (Nikolsky,1896) - + VI. Род Phrynocephalus Каир, 1825 10. Phrynocephalus helioscopus (Pallas,1771) - + 11a.Ph. mystaceus Pallas,1776 + 116.Ph. m.galli Krassowsky,1932 - + 12. Ph. ocellatus bannikowi Darevsky.Rustamov &Shammakov,1976 - + 13. Ph. persicus de Filippi,1863 + 14. Ph. raddei boettgeri Bedriaga,1905 - + 15. Ph. sogdianus Cernov,1959 - + VII. Род Trapelus Olivier, 1804 16. Trapelus ruderatus (Olivier,1804) + 17a.T. sanguinolentus (Pallas,1811) + 176.T. s.aralensis Lichtenstein,1823 - + IV. Семейство Anguldae VIII. Род Anguls Linnaeus, 1758 18. Anguis fragilis Linnaeus, 1758 + IX. Род Pseudopus Merrem,1820 19a.Pseudopus apodus (Pallas,1775) + + 196.P. a.thracius Obst, 1978 + V. Семейство Gekkonldae X. Род Alsophylax Fitzinger, 1843 20. Alsophylax tadjikiensis Golubev,1979 - + XI. Род Bunopus Blanford, 1874 21. Bunopus tuberculatus Blanford, 1874 - + XII. Род Crossobamon Boettger, 1888 22. Crossobamon eversmanni (Wiegmann, 1834) - + XIII. Род Cyrtopodlon Fitzinger, 1843 23a.Cyrtopodion caspius (Eichwald, 1831) + + 236.C. c.insularis Akhmedov & Szczerbak,1978 + 24. C. fedtschenkoi (Strauch,1887) - + 25. C. longipes microlepis Lantz,1918 - + 26. C. russowi (Strauch,1887) - + 27. C. spinicauda (Strauch, 1887) - + 28. C. turcmenicus (Szczerbak,1978) - + XIV. Род Eublepharls Gray,1827 29. Eublepharis turcmenicus Darevsky,1978 - + XV. Род Teratosclncus Strauch,1863 30. Teratiscincus scincus (Schlegel, 1859) - + VI. Семейство Lacertldae XVI. Род Eremlas (Fitzinger In Wiegmann, 1834) 31a.Eremias arguta transcaucasica Darevsky, 1953 + 316.E. a.deserti Gmelin,1789 + 32. E. grammica (Lichtenstein,1823) - + 33. E. intermedia (Strauch, 1876) - + 34. E. lineolata (Nikolsky,1896) - + 35. E. nigrocellata Nikolsky,1896 - + 36. E. nikolskii Bedriaga.1905 - + 37. E. pérsica Blanford, 1874 - + 38. E. pleskei Bedriaga.1907 + 39. E. regeli Bedriaga,1905 - + 40. E. scripta lasdini Tsarevsky,1918 - + 41a.E. strauchi Kessler,1878 + 416.E. s.kopetdaghica Szczerbak,1972 - + 42a.E. velox (Pallas,1771) - + 426.E. v.caucasica Lantz,1928 + XVII. Род Lacerta Linnaeus,1758 43a.Lacerta agilis boemica Suchov,1929 + 436.L. a.brevicaudata Peters, 1958 + 43в.L. a.exigua Eichwald,1831 + 43r.L. a.grusinica Peters,1960 + 43дХ. a.iorensis Peters & Muskhelischvili,1968 + 44. L. alpina Darevsky, 1967 + 45. L. armeniaca Mehely.1909 + 46. L. brandti de Filippi,1865 + 47. L. caucasica Mehely,1909 + 48. L. chlorogaster Boulenger,1908 + 49. L. clarkorum Darevsky & Vedmederja,1977 + 50. L. daghestanica Darevsky, 1967 + 51. L. dahli Darevsky, 1957 + 52. L. defilippi Darevsky, 1957 - + 53a.L. derjugini abchasica Bischoff,1982 + 536.L. d.barani Bischoff,1982 + 53в.L. d.boehmei Bischo1t,1982 + 53r.L. d.orlowae Bischoff,1984 + 53fl.L. d.silvatica Bartenef & Reznikova,1931 + 54. L. media Lantz & Cyren,1920 + 55. L. mixta Meheli,1909 + 56. L. parva Boulenger,1887 + 57. L. parvula adjarica Darevsky & Eiselt,1980 + 58a.L. portschinskii Kessler,1878 + 586.L. p.nigrita Bakradze,1967 + 59a.L. praticola Eversmann,1834 + 596.L. p.pontica Lantz & Cyren,1919 + 60a.L. raddei Boettger,1892 + 606.L. r.nairensis Darevsky, 1967 + 61. L. rostombekovi Darevsky, 1957 + 62a.L. rudis chechenica Darevsky & Eiselt,1991 + 626.L. r.macromaculata Darevsky, 1967 + 62b.L. r.obscura Lantz & Cyren,1936 + 62r.L. r.svanetica Darevsky & Eiselt,1980 + бза.L. saxícola Eversmann,1834 + бзб.L. s.brauneri Mehely,1909 + бзв.L. s.darevskii Szczerbak,1962 + 63r.L. s.szczerbaki Lukina,1963 + 64. L. strigata Eichwald,1831 + + 65. L. unisexualis Darevsky, 1966 + 66. L. valentini Boettger,1892 + XVIII. Род Mesalina Gray, 1838 67. Mesalina guttulata watsonana Stoliczka,1872 - + XIX.Род Ophlsops Menetries, 1832 68. Ophisops elegans Menetries,1832 + VI¡.Семейство Sclncldae XX. Род Ablepharus (Fitzlnger In Uchtensteln, 1823) 69. Ablepharus bivittatus (Menetries, 1832) + + 70. A. chernovi Darevsky, 1953 + 71. A. darvazi Jeriomtschenko & Panf¡lov,1990 - + 72. A. deserti Strauch, 1868 - + 73. A. pannonicus (Fitzinger, 1823) + + XXI. Род Asymblepharvs Jeriomtschenko & Szczerbak, 1980 74. Asymblepharus alaicus (Elpatjevsky,1901) - + XXII. Род Chalcldes Laurent!, 1768 75. Chalcides ocellatus (Forsskal,1775) - + XXIII.Род Eumeces Wiegmann,1834 76. Eumeces schneiden princeps Eichwald, 1839 + + 77. E. taeniolatus (Blyth,1854) - + XXIV. Род Mabuya Fltzlnger, 1826 78. Mabuya aurata septemtaeniata Reuss,1834 + + XXV. Род Ophlomorus Dumerll & Bibron, 1839 79. Ophiomorus chernovi Anderson & Levitón, 1966 - + VIII. Семейство Varanldae XXVI. Род Varanus Merrem,1820 80. Varanus griseus caspius Eichwald, 1831 - + Подотряд Serpentes IX. Семейство Boldae XXVII. Род Eryx Daudln,1803 81. Eryx elegans (Gray, 1849) - + 82. E. jaculus familiaris Eichwald, 1831 + 83a.E. miliaris (Pallas,1773) - + 836.E. miliaris nogaiorum Nikolsky,1910 + 84a.E. tataricus (Lichtenstein,1823) - + 846.E. t.speciosus Tsarevsky,1915 - + 84в.E. t.vittatus Cernov,1959 - + X. Семейство Colubrldae XXVIII. Род Bolga Fitzinger, 1826 85. Boiga trigonatum melanocephala Annandale, 1904 - + XXIX. Род Coluber Llnnaeus,1758 86. Coluber atayevi Tuniyev & Shammakov,1993 - + 87. C. caspius Gmelin,1789 + 88. C. karelini Brandt, 1838 - + 89. C. najadum (Eichwald,1831) + 90. C. nummifer Reuss,1834 + + 91. C. ravergieri Menetries,1832 + + 92. C. rhodorhachis (Jan,1865) - + 93. C. schmidti Nikolsky,1909 + + XXX. Род Coronelía Laurent!,1768 94. Coronelía austriaca Laurenti,1768 + XXXI. Род Elrenls Jan, 1863 95. Eirenis collaris (Menetries,1832) + 96. E. medus (Cernov.1949) - + 97. E. modestus (Martin,1838) + 98. E. punctatolineatus (Boettger,1892) + XXXII. Род Elaphe Fitzinger, 1833 99. Elaphe dione (Pallas, 1773) + + 100.E. hohenackeri (Strauch, 1873) + 101.E. longissima (Laurenti,1768) + 102.E. pérsica (Werner,1913) + 103.E. quatuorlineata sauromates Pallas,1811 + XXXIII. Род Lytorhlnchus Peters, 1862 104.Lytorhinchus ridgewayi Boulenger,1887 - + XXXIV. Род Malpolon Fitzinger,1826 105.Malpolon monspessulanus insignitus Geoffroy, 1809 + XXXV. Род Natrix Laurent!,1768 106. Natrix megalocephala Orlov & Tuniyev,1986 + 107a.N. natrix persa Pallas,1811 + 1076.N. n.scutata Pallas, 1771 + + 108. N. tessellata (Laurenti,1768) + + XXXVI. Род Ollgodon Boie,1827 109. Oligodon taeniolatus (Jordan,1853) - + XXXVII. Род Ophites Wagler, 1830 110. Ophites striatus bicolor Nikolsky, 1903 - + XXXVIII. Род Psammophis Fitzlnger, 1826 111. Psammophis lineolatum (Brandt,1838) + + 112. P. schokari (Forsskal,1775) - + XXXIX. Род Pseudocyclophis Boettger,1888 113a.Pseudocyclophis persicus (Anderson, 1872) + 1136.P. p.walteri Boettger,1888 - + XL. Род Ptyas Fitzinger, 1843 114. Ptyas mucosus nigricens Cernov,1949 - + XLI. Род Rhynchocalamus Gunther,1865 115. Rhynchocalamus melanocephalus satunini Nikolsky, 1899 + XLII. Род Spalerosophls Jan, 1865 116. Spalerosophis diadema schirasiana Jan, 1865 - + XLIII. Род Telescopus Wagler, 1830 117. Telescopus fallax iberus Eichwald,1831 + 118. T. rhynopoma (Blanford,1874) - + XI. Семейство Crotalidae XLIV. Род Agkistrodon Beauvois,1799 119. Agkistrodon halys caucasicus Nikolsky,1916 + + 120. A. intermedius (Strauch,1868) - + XII. Семейство Elapidae XLV.Pofl Naja Laurent!, 1768 121. Naja oxiana (Eichwald, 1831) - + XIII. Семейство Typhlopidae XLV/.Род Typhlops Oppel, 1811 122. Typhlops vermicularis Merrem, 1820 + + XIV. Семейство Viperldae XLVI/.Род Echls Merrem, 1820 123. Echis multisquamatus Cherlin,1981 - + ХШИ.Род Vípera Laurent!, 1768 124. Vipera ammodytes transcaucasiana Boulenger,1913 + 125. V. darevskii Vedmederja.Orlov & Tuniyev, 1986 + 126. V. dinniki Nikolsky.1913 + 127. V. eriwanensis (Reuss,1833) + 128. V. kaznakovi Nikolsky,1909 + 129a.V. lebetina cernovi Chikin & Szczerbak,1992 - + 1296.V. I.obtusa Dwigubsky,1832 + 129B.V. I.turanica Cernov,1940 - + 130. V. lotievi Nilson,Tuniyev,Hoggren,Orlov & Andren, 1995 + 131. V. raddei Boettger,1890 + 132. V. renardi (Christoph, 1861) 4- Примечание: 1 -Кавказ; 2 - Средняя Азия Отдельно следует выделить результаты изучения щиткоголовых гадюк Кавказа. Традиционно считалось, что на Кавказе обитают два вида щиткоголовых гадюк : Vipera kaznakovi и V. ursinii, с двумя подвидами (V.u.renardi - в Предкавказье и на Большом Кавказе и V.u.eriwanensis - на Армянском нагорье и Малом Кавказе). Изучение внешней морфологии представителей V.kaznakovi с Кавказского перешейка позволило разделить их на три вида: Vipera kaznakovi из колхидских лесных ценозов, V.dinniki из высокогорья Большого Кавказа и V.darevskii из района Мокрых гор в южной части Джавахетского нагорья (Ведмедеря и др., 1986; Орлов, Туниев, 1986а). Наиболее сложной и запуганной оставалась ситуация с видовой принадлежностью гадюк Центрального и Восточного Кавказа, при изучении которых помимо традиционной морфо-метрической обработки нами были использованы биохимические методы и кладистический анализ(№1зоп et al., 1995). В целом, кладограм-мы , основанные на морфологии хорошо согласовывались с анализом, основанным на аллозимах и демонстрировали принадлежность к различным кладам Vipera kaznakovi, V.dinniki, V.lotievi и V.renardi. В нашем исследовании четкая генетическая дисстанция между сравниваемыми таксонами показывает, что V.renardi с одной стороны и V.eriwanensis -V.lotievi с другой - являются эволюционно разделенными таксонами (Приложение,рис.). Завершая перечень видов, обитающих в альпидах Кавказа и Средней Азии, нельзя не упомянуть виды, чье нахождение на данной территории возможно, либо дискуссионно, а также о животных, встречающих- ся в непосредственной близости от интересующего нас региона. В равнинном Предкавказье - это Bombina bombina (Linnaeus, 1761) и Pelobates fuscus (Laurenti,1768). В самое последнее время вновь был поднят вопрос об обитании Chamaeleo chamaeleon (Linnaeus, 1758) в Западной Грузии (Чхиквадзе, Бакрадзе, 1993; Бакрадзе, Чхиквадзе, 1992). Cyrtopodi-on cotschyi colchicus Nikolsky.1902 может быть найден в долине нижнего течения р.Чорох и ее притока - р.Аджарисцхали, а также в каньоне р.Ахурян у впадения в р.Аракс, поскольку ближайшие находки вида в Турции соседствуют с указанными районами (Нестеров,1911; Flardh, 1983). В последнюю сводку герпетофауны СССР (Боркин, Даревский, 1987) был включен Hemidactylus turcicus (Linnaeus, 1756), однако Н.Н.Щербак и М.Л.Голубев (1986) считали эту находку (Обет, 1984) результатом случайного завоза или музейной ошибки. Не включен в наш список и Ablepharus grayanus (Stoliczka.1872), известный по двум экземплярам из Таджикистана (Чернов, 1959; Топоркова, Степанов, 1977), т.к. ареал A. grayanus лежит значительно южнее: в Пакистане и Индии и, согласно ревизии рода Ablepharus (Еремченко, Щербак, 1986), здесь возникла путаница в определении. В отечественной литературе неоднократно обсуждался вопрос о возможном нахождении в приграничных районах с Ираном - Pseudocerastes persicus (Dumeril & Bibron,1854). На наш взгляд, такая находка наиболее вероятна в Восточном Копетдаге. Авторы недавно описанного нового вида гадюки из комплекса "kaznakovi" - Vipera pontica (Billing et al., 1990) предположили, что он встречается помимо типовой территории (ущелье р.Чорох, Турция) еще и в окр.Гори в Грузии, на основании сообщения об атавистической форме Vipera ammo-dytes transcaucasiana из Гори, лишенной "носового выроста" (Biella, 1983). Возможность нахождения вида в Грузии допустима, но отсутствие документированных находок на этой территории свидетельствует о преждевременности включения вида в фауну Грузии. В каньоне нижнего течения Ахуряна возможно нахождение еще одного вида гадюк - Vipera wagneri Nilson & Andren, 1984, известного из правобережной части приустьевого участка Ахуряна. Наконец, остается неясным таксономическое положение степной гадюки из Талыша, как и валидность Vipera "ursinii" ebneri Knoepffler & Sochurek, 1955, как таковой. |