Герпетофауна гор альпийской складчатости Кавказа и Средней Азии.. Автореферат диссертации по теме "Герпетофауна гор альпийской складчатости Кавказа и Средней Азии"
 Скачать 106.48 Kb.
|
|
Глава VII. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ СОХРАНЕНИЯ ГЕРПЕТОФАУНЫ АЛЬПИД КАВКАЗА И СРЕДНЕЙ АЗИИ VII. 1. Проблемы сохранения герпетофауны Черноморского побережья Кавказа. В разделе рассмотрены вопросы охраны различных фаунисти-ческих комплексов амфибий и рептилий, действенность основных существующих форм охраны (нормативной, репродуктивной и территориальной) на Черноморском побережье Кавказа. Подчеркивается реальная действенность территориальной охраны, в связи с чем для сохранения биоразнообразия герпетофауны побережья обосновывается необходимость создания Новороссийского, Гагринского, Лазистано-Шавшетского заповедников; увеличения территории существующих Кавказского, Пицунда-Мюссерского, Гумистинского и Кинтришского заповедников; создание небольшых заказников на Имеретинской низменности, в окр. оз.Бебесыры и на Кобулетских болотах; особо подчеркивается необходимость включения в состав Кавказского заповедника южного склона хр.Аихша для сохранения уникальной полиморфной популяции гадюки Динника. У/Ч.2. Редкие и малоизученные виды рептилий альпид Туркменистана. Рассмотренные в разделе материалы автора позволяют поновому подойти к статусу таких видов, как туркменский эублефар, колючехвос-тый и длинноногий гекконы, полоз Атаева, полосатый эйренис, персидский псевдоциклофис, афганский литоринх, что вместе с приведенными ранее данными по хорасанской агаме (Туниев и др.,1991) иллюстрируют как сложившееся мнение о большинстве традиционно считающихся редкими видах на самом деле отражает недостаточность объема наших знаний о биологии и экологии этих рептилий. VII.3. Современное состояние популяций ядовитых змей альпид Туркменистана. В разделе освещены данные герпетологических обследований горных территорий Туркменистана и учетов численности ядовитых змей. Анализ динамики численности популяций, позволил определить современный статус ядовитых змей альпид Туркменистана (Тигнуеу е1 а1.,1993). Среднеазиатская гюрза - обычный вид для Восточного Копетдага, неуклонно сокращающийся в численности в Центральном-Западном Копет-даге, где отдельные микропопуляции близки к уничтожению и угнетенный, исчезающий вид в Бадхызе и долине р.Мургаб. Гюрза нуждается в разработке специальных мер сохранения. Среднеазиатская кобра - довольно обычный, но немногочисленный вид, нуждающийся в постоянном контроле за численностью, которая может сократиться в случае безрег-ламентационных отловов. Желательно расширение заповедних территорий, способных сохранить жизнеспособные популяции кобры. Песчан-ная эфа - местами обычный, но на большей части юго-востока Туркменистана близкий к исчезновению вид, нуждается в разработке специальных мер охраны. Кавказский щитомордник - угнетенный, узкоареаль-ный вид, находящийся в Туркменистане на пределе ареала. Необходим строгий запрет на отлов животных. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Фауна амфибий и рептилий альпид Кавказа и Средней Азии включает 148 видов - представителей 56 родов, 21 семейства. В связи с неполнотой палеонтологической летописи, на современном уровне знаний фоссильные находки являются важным дополнением к данным биогеографического анализа. О происхождении же этой фауны можно судить, главным образом, на основе зоогеографических связей составляющих эту фауну видов с представителями других фаун и взаимодействия между фаунами отдельных отрезков альпид Кавказа и Средней Азии. На основании тезиса о едином прохорезе сообщества, базовую основу представляет также современная картина распределения различных фаунистических комплексов (эколого-географических групп) в фито-ландшафтных колонках высотной поясности по всей протяженности рас- сматриваемых нами гор. Особое значение имеет дизъюнктивная релик-товость ряда корреспондирующих видов растений, связывающих рефу-гиумы различного корня и возраста Колхиды и Талыша, северо-западного Кавказа и Восточного Средиземноморья, внутреннего Дагестана и Армянского нагорья, Эльбурса и Копетдага, а также более широкие дизъюнкции от Балканского полуострова до Памиро-Алая, позволяющие осмыслить аналогичные дизъюнкции ареалов у представителей герпе-тофауны. В соответствии с различиями дотектонического режима (морской, либо континентальный), отдельные отрезки альпид Кавказа и Средней Азии, имея примерно одинаковый возраст происхождения и общую синхронность развития, различаются историей существавания, как территории суши. В рассматриваемых нами альпидах наблюдается постепенно угасающий с запада на восток континиум средиземноморских элементов фауны и их сообществ и возрастающая роль фауны, корни которой происходят из Восточной Азии. Одновременно, как к западу, так и к востоку отмечается угасание переднеазиатских элементов, центр развития которых занимает Иранское нагорье в широком понимании. Параллельно с этим отмечается общее смещение поясности распределения представителей различных эколого-географических групп таким образом, что обитающие у побережий Средиземного и Черного морей виды, восточнее и южнее занимают все более высокие пояса гор, достигая верхнего предела на восточной границе распространения в Гин-дукуше и Гиссаро-Дарвазе. Одновременно происходит и изменение биотопического преферендума: средиземноморские виды, такие как Pseu-dopus apodus, Coluber najadum и др., занимая на Черноморском побережье Кавказа и в предгорном Дагестане наиболее ксерофитизирован-ные ландшафты, в юго-восточном направлении переходят в ксеро-ме-зофильные биотопы Армянского нагорья и, наконец, в альпидах Средней Азии представлены, либо замещаются близкими видами в наиболее мезофильных от общего спектра экосистем участках гор, как например P.apodus на хр.Петра Первого. Эвритопные в Средней Азии ту-ранские виды (Trapelus sanguinolentus, Eremias velox, Eryx miliaris) в Восточном Предкавказье выступают уже стенотопными псаммобионтами. На общем фоне широкого дизъюнктивного распространения от Балканского полуострова и Кавказа до Памиро-Алая таких видов, как Pseudopus apodus, Typhlops vermicularis, Natrix tessellata, Vípera lebetina, представляющих остатки некогда единой Древнесредиземноморской фауны, выделяются три крупых современных очага формировния самобытной горной фауны: Восточно-Средиземноморский (включая Кавказский перешеек), Переднеазиатский и Горно-Туркестанский. В результате таксономических ревизий ряда групп сложился рассмотренный в главе IV объем принимаемых нами видов и других систематических категорий, использованных для заключения ниже перечис- ленных основных выводов по настоящей работе: 1. Современный облик герпетофауны альпид Кавказа и Средней Азии сложился под воздействием основного фактора - алльпийского орогенеза и сопряженных с ним: а)аридизации большей части Среднеазиатского сектора и восточной части Кавказского сектора альпид; ¿Экранированного эффекта сохранения мезофильных рефугиумов Колхиды и Гир-каники; в) оледенения значительной части Большого Кавказа и Памиро-Алая, отдельных районов Малого Кавказа и Армянского нагорья с образованием серий рефугиумов. 2. В складывавшихся новых экологических условиях горного аридного Древнего Средиземья возникли новые центры развития автохтонных фаун амфибий и рептилий, хотя предположительны для восточного сектора альпид Средней Азии - восточно-азиатские, а для Кавказа - средиземноморские корни происхождения горных герпетофаун, взаимообмен и влияние которых мог проходить по узкому мосту от Гиндукуша-Паропамиза через Туркмено-Хорасанские горы к Эльбурсу-Талышу и в обратном направлении. 3. На основании современной хорологии и экологических особенностей видов (главным образом фито-ландшафтного распределения) для Кавказского перешейка выделено 8 эколого-географических групп герпетофауны: восточно-средиземноморская, колхидская (с северо-колхид-скими и аджаро-лазистанскими эндемиками), гирканская, кавказская ( с мезофильной западнокавказской и гемиксерофильной восточно кавказской подгруппами), малокавказская горно-степная, переднеазиатская, европейская и туранская. В альпидах Средней Азии герпетофауна сгруппирована нами в туранскую (с собственно туранской, ферганской и со-гдианской подгруппами), переднеазиатскую (с иранской, туркмено-хо-расанской, ирано-афганской и армянской подгруппами), средиземноморскую, ориентальную, сахаро-синдскую, восточно-палеарктическую и горно-туркестанскую группы (с кухистанской, тяньшанской и памиро-алай-ской подгруппами). 4. На основе секторального (многопоясного) подхода биогеографический анализ герпетофауны альпид Кавказа и Средней Азии показал смещение вверх в горы с запада на восток ландшафтов, корреспондирующих условия, близкие к Средиземноморью. Общая подвижка поясности вверх связана с возрастающей аридизацией и увеличением радиационного баланса в восточном и южном направлениях. 5. В альпидах Кавказа и Средней Азии наиболее представительными в видовом отношении являются территории, не затрагивавшиеся плейстоценовыми оледенениями, тогда как оригинальность фаун, и в первую очередь уровень эндемизма, в своем происхождении сопряжены с плейстоценовым орогенезом и оледенениями, повлекшими образование рефугиумов, в которых вырабатывались специфические черты у переживших оледенением видов амфибий и рептилий. В этой связи для всей территории альпийоко-гималайской системы характерны процессы горного видообразования у рептилий с образованием политипических родов или комплексов видов (Laudakia, Archaeolacerta, Lacerta "agilis-com-plex", Vípera "xanthina-complex", V."ursini¡-complex", V. "kaznakovi-complex" и др.), когда отдельные рефугиумы в горах выступали "островами на суше" с длительной изоляцией и накоплением в них оригинальных признаков у изолянтов. Наиболее богатыми в фаунистическом плане отрезками альпид являются не знавшие оледенений горный Бадхыз (39 видов) и Копетдаг (35 видов), для которых отмечен и самый низкий уровень эндемизма -2.5% и 14%, соответственно. Уже в соседних горах Эльбурса и Гиндуку-ша число эндемичных видов составляет, соответственно, 12 (24%) и 9 (26%) и, наконец, в переживших драматические события плейстоцена горах Кавказского перешейка и альпидах Памиро-Алая эндемизм возрастает до 32 (46%) и 9 (32%) видов, соответственно. 6. К Средиземноморской провинции на Кавказском перешейке отнесены Черноморский и Предгорно-Дагестанский рефугиумы, как эксклавы обитания Восточно-Средиземноморской ксерофильной герпето-фауны. За исключением наиболее низинных районов Куро-Араксинской равнины, большая часть Кавказа также должна быть включена в Средиземноморскую провинцию с рядом округов. 7. Современное существование на Кавказском перешейке 4 рефу-гиумов колхидской и 1 - гирканской мезофильных герпетофаун определено закономерностями высокого порядка - это территории со слабо изменившимися климатическими условиями, характеризуемыми современным пересечением январской изотермы в -3°С и изогиетты в 800 мм. 8. Для колхидских видов характерны древность, широкая изменчивость, для ряда видов - угнетенность (Vípera kaznakovi, Lacerta clarkorum, L. agilis grusinica), наличие северо-колхидского известнякового и южноколхидского вулканического центров формирования узко-эндемичных форм;общая тенденция к меланизму у рептилий и низкотемпературным порогам размножения у амфибий, что является адаптивными характеристиками , выработанными в ледниковый период. 9. Существенные отличия герпетофаун Копетдага и Туранской равнины обусловлены различным возрастом генезиса этих территорий, а главное - современной ландшафтно-экологической изоляцией Копетдага от пустынь Турана. В этой связи Копетдаг следует отнести к области Древнего Средиземья, Переднеазиатской провинции (Центральный-Западный Копетдаг - к Мазандарано-Копетдагскому округу, а Восточный Копетдаг - к Хорасано-Афганскому округу, куда также входят горный Бадхыз, южный Карабиль, северные склоны Паропамиза и западного Гинду-куша), а Туранскую равнину - к Туранской провинции Центрально-Азиат-ско-Туранской пустынной области. В Переднеазиатскую провинцию (Мазандарано-Копетдагский округ) как отдельный обедненный учас- ток включен Кюрендаг, тогда как северные цепи альпид Туркменистана - Большой и Малый Балханы рассматриваются в границах Туранской провинции, как отдельные районы объединенного Балхано-Красновод-ского округа. 10. Значительный уровень местного эндемизма и наличие представителей родов Lacerta, Eirenis, Telescopus, Emys, Mauremys, группы Haemorrhois (Coluber) сближает Западный-Центральный Копетдагс Эльбурсом и Талышом в большей степени, нежели с Восточным Копетда-гом, имеющим в свою очередь взаимосвязи через Бадхыз-Карабиль и восточные окраины Иранского нагорья с Гиндукушем. 11. В восточном секторе альпид Средней Азии верхние пояса и весь северный макросклон Восточного Гиндукуша рассматривается как Нуристано-Бадахшанский район Кухистано-Гиндукушского округа Горно-Туркестанской провинции, куда также входит Кухистано-Западнопа-мирский район рассматриваемых нами альпид Таджикистана. Равнинные районы запада Афгано-Таджикской депрессии включены в состав Согдианского района Туранской провинции. 12. Сохранение большинства восточно-средиземноморских и колхидских видов невозможно без создания дополнительных охраняемых территорий: Новороссийского заповедника (от мыса Утриш до г.Папай и Джубги), Гагринского заповедника (междуречье Псоу-Бзыбь) и Ла-зистано-Шавшетского заповедника (ущ.Чарнали - Шавшетский хр.), а также увеличения территорий существующих Кавказского, Пицунда-Мюссерского, Гумистинского и Кинтришского заповедников. 13. Разработка специальных мер охраны необходима для ядовитых змей альпид Средней Азии, вместе с тем для ряда видов рептилий региона, включенных в Красные книги, отмечается завышение статуса редкости. Список работ, опубликованных по теме диссертации. 1. Т.Л.Каджая, Б.С.Туниев. К биологии размножения малоазиатского тритона на Западном Кавказе. //Вопросы герпетологии. V.1981. Ленинград, с.61-62. 2. Б.С.Туниев. К размножению малоазиатского тритона. //Вестник зоологии. 1982. N2. с.69-70. 3. Б.С.Туниев. Эскулапов полоз. //Биология в школе. 1982.N.3. с.79-80. 4. Б.С.Туниев. Герпетофауна южной части Кавказского государственного заповедника. //Охрана реликтовой растительности и животного мира Северо-Западного Кавказа. 1983. Ленинград, с.84-94. 5. Б.С.Туниев. Редкие и исчезающие амфибии и рептилии Кавказского заповедника. //Экологические исследования в Кавказском биосферном заповеднике. 1985. с.104-116. 6. А.Л.Агасян, Б.С.Туниев. Самая редкая в СССР змея. //Природа. 1985. N 5. с.42. 7. Б.С.Туниев. Новые точки находок амфибий и рептилий на Кавказе.//Вопросы герпетологии. VI.1985. Ташкент.с.213-214. 8. B.S.Tuniyev. Sympatric amphibians of the Yew-box Groove //Abstracts Third Ord. Gen. Meet. SEH. 1985. Prague.p. 118-119. 9. Б.С.Туниев. Современное состояние охраны амфибий и рептилий в Кавказском заповеднике.//Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. 1986. ч.П. с.217-219. 10.Б.С.Туниев, А.А.Лебедева. Дополнение к списку памятников природы Большого Сочи.//Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистичес-кие комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охранв.с.70-71. 11. В.М.Чхиквадзе, Б.С.Туниев. О систематическом положении современной сухопутной черепахи Западного Закавказья. //Сообщения АН Груз.ССР. 1986. Т. 124. N3. с.617-620. 12. И.А.Сербинова, Б.С.Туниев. Содержание, разведение и реинтродукция малоазиатского тритона (Trrturxis vittatus Jen.).//Первое Всесоюзн.совещ. по проблемам зоокульту-ры. Москва, с. 147-150. 13. Н.Л.Орлов,Б.С.Туниев. Новый вид ужа Natrix megalocephala sp.nov. с Кавказа (Ophi-dia: Colubridae). Труды Зоол.ин-та АН СССР. 1986. Т.158. с.116-130. 14. Б.С.Туниев,М.А.Бакрадзе,С.Ю.Береговая. О распространении и экологии малоазиатского тритона, Triturus vittatus (Jenyns, 1835).//Труды Зоол.ин-та АН СССР.1986. Т.158.С.161-169. 15. В.И.Ведмедеря, Н.Л.Орлов, Б.С.Туниев. Систематика гадюк комплекса Vípera ka-znakowi./Друды Зоол.ин-та АН СССР 1986. Т.157. с.55-61. 16. Н.Л.Орлов, Б.С.Туниев. Современные ареалы, возможные пути их формирования и филогения трех видов гадюк евро-сибирской группы комплекса Vípera kaznakowi на Кавказе. //Труды Зоол.ин-та АН СССР. 1986.Т.157.С. 107-135. 17. Б.С.Туниев, С.Ю.Береговая. Симпатрические амфибии тисо-самшитовой рощи.// Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1986.Т. 157. с.136-151. 18. Б.С.Туниев, ЕС.Унанян. Видовой состав и суточная активность рептилий Хосров-ского государственного заповедника.//Биологический журнал Армении. 1986.T.39.N 7. с. 572576. 19. Б.С.Туниев. Герпетологическая фауна Кавказского заповедника.-Автореферат дисс.на соиск.уч.степ.к.б.н.1987. 21 с. 20. Б.С.Туниев. Герпетофауна.//В кн.: Пицунда-Мюссерский заповедник. 1987. Москва. с. 109-112. 21. Б.С.Туниев, Н.М.Гутиева. К вопросу о влиянии структурно-агрегатного состава почв на распределение амфибий и рептилий.// Проблемы региональной фауны и экологии животных. 1987. Ставрополь, с.76-83. 22. Б.С.Туниев, А.А.Лебедева, Г.П.Григорьева. Рекомендации по выделению особо охраняемых участков и памятников природы района Сочи. 1988. 4.1.33 с. 23. В.Ф.Орлова, Б.С.Туниев. К систематике кавказских серых жаб группы Bufo bufo verrucosissimus (Pallas) (Amphibia, Anura, Викэпк1ае).//Бюлл.МС)ИП.1989.Т.94.вып.З. c.13-24. 24. Б.С.Туниев. Распространение, биология и экология кавказской крестовки на Западном Кавказе.//Вопросы герпетологииЛШ.1989.с. 159-260. 25. Б.С.Туниев. Редкие амфибии и рептилии Кавказского биосферного заповедника. //Редкие и нуждающиеся в охране животные. Материалы к Красной книге.1989.С.96-101. 26. Б.С.Туниев. Фенетический полиморфизм гадюки Динника в верховье р.Мзымты. //Фенетика природных популяций.Москва. 1990.С.281-282. 27. Б.С.Туниев. Герпетофауна уникальных колхидских лесов и ее современные рефу-гиумы.//Почвенно-биогеоценологические исследования на Северо-Западном Кавказе. 1990. Пущино.с. 55-70. 28.И.А.Сербинова, Б.С.Туниев, В.К.Утешев, О.И.Шубравый, Б.Ф.Гончаров. Создание поддерживаемой в искусственных условиях популяции малоазиатского тритона (Triturus vittatus ophryticus, 1846).//Зоокультура амфибий. 1990. Москва.с.75-81. 29. B.S.Tuniyev. On independence of Colchis centre of amphibians and reptiles specia-tion.//Abstracts First World Congress of Herpetology.1989.Canterbury. 30. B.S.Tuniyev. On the Indepedence of the Colchis Center of Amphibian and Reptile Speciation.//Asiatis Herpetological Research.1990.Vol.3.p.67-84. 31. B.S.Tuniyev. Mediterranean influence on the herpetofauna of the Caucasian Isthmus. //Abstracts 6ts Ord. Gen. Meet.SEH. 1991. Budapest.p.90. 32. Ч.Атаев.Б.С.Туниев.С.Шаммаков. Новые места находок хорасанского стеллиона 8 Восточном Копетдаге.//Изв.АН Туркменской CCP.1991.N З.с.77-78. 33. Б.С.Туниев,Ч.Атаев,С.Шаммаков. Stello erythrogaster nurgeldíevi ssp.nov.(Agamidae,Sauria) - новый подвид хорасанского стедпиона из Восточного Копетдага. //Изв.АН Туркменской CCP.1991.N б.с. 50-55. 34. Б.С.Туниев. Современное состояние и перспективы охраны герпетофауны Черноморского побережья Кавказа. //Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Черноморского побережья. 1991.Ч.2.С.238-241. 35. Б.С.Туниев. Амфибии.//В кн.:Спутник наблюдателя. 1992.С.86-89. 36. Б.С.Туниев. Рептилии.//В кн.:Спутник наблюдателя. 1992.С.89-91. 37. B.Tuniyev.Conservation of lizards on the Caucasian Black Sea Coast.//Abstr.1st International Congress on the Lacertids of the Mediterranean basin. 1992.p.25. 38. N.Orlov, B.Tuniyev. A New Species of Grass Snake, Natrix megalocephala, from the Caucasus (Ophidia: Colubridae).//Asiatic Herpetological Research. 1992.Vol.4. p.42-54. 39. N.Ananjeva, B.Tuniyev. Historical Biogeography of the Phrynocephalus Species of the USSR.//Asiatic Herpetological Research. 1992.Vol.4.p.76-98. 40. B.S.Tuniyev. Modem Situation and Perspective of the Herpetofauna in the Western Transcaucasia.//Asian Herpetological Meeting. 1992.Huangchan.p.66-67. 41. B.S.Tuniyev,Ch.Atayev.S.Shammakov. Amphibians and Reptiles of the Eastern Kopet-dagh in Turkmenistan.//Asian Herpetological Meeting. 1992.Huangshan.p.67. 42. Б.С.Туниев. Пути сохранения герпетофауны в бассейнах малых рек курорта Сочи. //Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем малых рек. 1992. Краснодар, с.210-211. 43. B.S.Tuniyev.S.M.Shammakov. Coluber atayevi Sp.Nov.(Ophidia,Colubridae) from the Kopet-Dag Mountains of Turkmenistan.//Asiatic Herpetological Research. 1993.Vol.5. p.1-10. 44. B.S.Tuniyev,S.Yu.Beregovaya. Sympatric Amphibians of the Yew-box Grove,Caucasian Stats Biosphere Reserve, Sochi, Russia.//Asiatic Herpetological Research. 1993.Vol.5. p.74-84. 45.M.Hoggren,G.Nilson,C.Andren,N.Orlov,B.Tuniyev.Vipers of the Caucasus:Natural history and systematic review. //Herpetological Natural H¡story. 1993.No 1.p. 11-19. 46. B.Tuniyev, G.Nilson. The present situation and future perspectives on the West Trans-caucasian herpetofauna. //Abstract 7th Ord.Gen.Meet.SEH.1993.Barcelona.p.126. 47. B.Tuniyev,S.Volcik. On placing and thermobiology of politipic population of Vipera dinni-ki.//Abstracts 7th Ord.Gen.Meet.SEH.1993.Barcelona.p.127. 48. B.Tuniyev,S.Shammakov,Ch.Atayev.Modern condition of populations of venomous snakes in Turkmenian Kopetdag moutains.//Abstracts 7th Ord.Gen.Meet.SEH.1993.Barcelona. p.127. 49. G.Nilson,B.S.Tuniyev,N.Or1ov,M.Hoggren,C.Andren. Systematics and phylogeny of the vipers of Caucasus.//Second World Congress of Herpetology.1993.Adelaide.p.181. 50. B.Tuniyev. On morphological variation of the West Caucasian newts.//Second World Congress of Herpetology.1993. Adelaide.p.266. 51. Ч.Атаев,Б.Туниев,С.Шаммаков. Материалы к статусу некоторых редких и малоизученных видов пресмыкающихся Копетдага.//Изв.АН Туркменистана. 1993.No 4.С.15-21. 52. G.Nilson.M.Hoggren, B.Tuniyev, N.Orlov,С. Andren.Phylogeny of the vipers of the Caucasus (Reptilia.Viperidae).// Zoologica Scripta.1994.Vol.23.No4.p.353-360. 53. N.B.Anan'eva.B.S.Tuniev.Some aspects of historical biogeography of Asian rock aga-mids.//Russian Journal of Herpetology. 1994. Vol.1. No. 1.p.42-52. 54. B.S.Tuniyev.Peculiarities of variation of the spotted newt Triturus vulgaris lantzi Wolt.,crested newt T.cristatus karelini Str.,and the banded newt T.vittatus ophryticus Bert, in the Western Caucasus.//Russian Journal of Herpelogy.1994.Vol.1.No.2.p.143-160. 55. Б.С.Туниев. Зоогеографический анализ герпетофауны Кавказского государственного биосферного заповедника и герпетогеографическое районирование его территории».// Итоги изучения природных экосистем Кавказского биосферного заповедника.Вып. 15.1994. Сочи.с.159-173. 56. А.А.Лебедева, Б.С.Туниев. Уникальные экосистемы приморской литорали Имеретинской бухты .//Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий. 1995.Краснодар.с.61 -64. 57. Б.С.Туниев, А.А.Лебедева. Водно-болотные экосистемы Имеретинской низменности.//Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар.1995.ч.2.с.64-67. 58. G.Nilson, B.S.Tuniyev, N.Orlov, M.Hoggren,C.Andren. Systematics of the Vipers of the Caucasus: Polymorphism or Sibling Species?//Asiatic Herpetological Research,1995.Vol.6,p.1-26. ПРИЛОЖЕНИЕ Рис. Кладограмма щиткоголовых гадюк Кавказа Содержание диссертации, доктор биологических наук , Туниев, Борис Сакоевич ВВЩЕНИЕ. |