Герпетофауна гор альпийской складчатости Кавказа и Средней Азии.. Автореферат диссертации по теме "Герпетофауна гор альпийской складчатости Кавказа и Средней Азии"
 Скачать 106.48 Kb.
|
|
Глава VI. ГЕНЕЗИС И РАЗВИТИЕ ГЕРПЕТОФАУНЫ АЛЬПИД СРЕДНЕЙ АЗИИ Зоогеографический статус альпид Средней Азии остается одним из наиболее дискуссионных аспектов в биогеографии Палеарктики. Подавляющее большинство авторов, тем не менее, признавало самобытность песчано-пустынной и аридной горной фаун Средней Азии. VI. 1. История идей. Одним из первых высказал свою концепцию А.М.Никольский (1916) о молодости среднеазиатской фауны, которая сформировалась в послеледниковое время из мигрантов, главным образом из пустынь Центральной Азии. Опровергая эту точку зрения, САЧернов (1959) указывал на наличие в Средней Азии особых очагов формирования пустынных песчаной, глинистой и щебнисто-предгорной фаун, а из горных центров формообразования рептилий им указывались лишь Памир и Тяньшань. Развитию идей о значительном африканском влиянии на среднеазиатскую пустынную фауну во многом способствовали выводы В.Г.Гепт-нера (1938) и Л.И.Хозацкого (1949), однако С.А.Чернов (1959) считал, что широкораспространенные от Сахары до Средней Азии виды (Vara-nus griseus, Mesalina guttulata и др.) являются переднеазиатскими, а Ф.Вернер (Werner, 1931) предполагал возможным азиатское происхождение пустынной герпетофауны Северной Африки. Исследования последних лет отвергают африканское происхождение Agrionemys horsfieldi и свидетельствуют об автохтонности вида (Чхиквадзе, 1988; Амирана-швили, 1989). Некоторые авторы разграничивают африкано-ближневос-точную Mesalina guttulata от переднеазиатской M.watsonana (Arnold, 1986). Н.Н.Щербак (Shcherbak, 1982; Щербак, 1984) выделяет особую Средиземно-Центральноазиатскую подобласть Палеарктики. Анализ ископаемых чешуйчатых рептилий третично-четвертичного периодов территории Средней Азии и Казахстана (Чхиквадзе и др., 1983) свидетельствует о преобладании в зоогеографическом облике герпетофауны этого региона двух комплексов: туранского и ирано-афганского, при незначительной роли остальных фаунистических групп. В многочисленных биогеографических работах (Anderson, 1968; Рустамов, 1981; Shcherbak, 1982; Атаев, 1985; Shammakov et al., 1993; Ataev et al., 1994) отсутствует не только единый подход к зоогеографическому районированию альпид Средней Азии, но и единство во взглядах на принадлежность видов к тем или иным фаунистическим группам, более того, эти взгляды часто диаметрально противоположны. Позиции ученых-ботаников на ботанико-географическое разделение Средней Азии также являются предметом острых дискуссий. В конце XIX века Туркестан сближали со Средиземноморьем (Краснов, 1888; Комаров, 1896). Позже, М.Г.Попов (1927) впервые вводит понятие "Древ-несредиземноморской области", повлиявшее на взгляды ряда ученых. Анализируя известные фоссильные находки флоры, Е.П.Коровин (1934) считал, что на территории Средней Азии и Казахстана в палеогене существовали две климатические и растительные провинции: Туркменская провинция субтропических ксерофитных лесов (Каракумы, Кызылкумы, Копетдаг, Бадхыз, Карабиль и Гиссарский хребет) и влажная Тургайская провинция субтропических мезофильных лесов (вся остальная территория, включая Памир). В целом, одни авторы придавали исключительное значение в формировании растительности Туркестана Гималаям и Восточной Азии (Комаров, 1908; Пояркова, 1933; 1950; Толмачев, 1958; Ка-мелин, 1965; Меницкий, 1984), другие - считали, что лесная растительность Туркестана сформировалась из Тургайской флоры (Криштофович, 1958; Овчинников, 1971; Запрягаева, 1964; 1976). Несмотря на взаимное проникновение сотен видов растений в Сахаро-Арабскую и Ирано-Туранскую области, М.Зохари (Zohary, 1973) считал необоснованным их объединение в единый обширный фитохори-он. Другие ботаники утверждали о прямом ксерофилизованном продолжении растительности Средиземноморья в горах Памиро-Алая на основании многочисленных общих родов, видов, сходных формаций и даже флороценотипов (Овчинников, 1971; Запрягаева, 1976). VI.2. Эколого-географические группы герпетофауны альпид Средней Азии. Нами выделено 7 основных эколого-географических групп рептилий. Туранская группа подразделена на три подгруппы. К собственно туранской подгруппе отнесены : Agrionemys horsfieldi, Phrynocephalus helioscopus, Ph. ocellatus, Trapelus sanguinolentus, Crossobamon eversmanni, Cyrtopodion caspius, C. russowi, Teratoscincus scincus, Eremias grammlca, E. intermedia, E. lineolata, E. velox, Ablepharus deserti, Varanus griseus, Eryx miliaris, E. tataricus, Coluber karelini, Psammophis lineolatum, Echis multisqu-amatus. Восточные окраины ареала туранских видов заняты ферганской и согдианской подгруппами. К последней отнесены Phrynocephalus rad-dei boettgeri, Ph. sogdianus, Alsophilax tadjikiensis, Eremias scripta lasdini, Eryx tataricus speciosus. Более дробное подразделение туранской группы на основе эдафического фактора нам представляется нецелесообразным. Переднеазиатская группа объединяет 4 подгруппы. В иранскую подгруппу вкдючены Laudakia caucasia, Ablepharus pannonicus, Eumeces schneiden, E. taeniolatus, Mabuya aurata, Ophiomorus chernovi, Coluber ravergieri, C. rhodorhachis, Telescopus rhynopoma, Pseudocyclophis per-sicus. Туркмено-хорасанскую подгруппу представляют Cyrtopodion spin-icauda, Eublepharis turcmenicus, Eremias strauchi kopetdaghica, Lacerta defilippi, Eryx elegans, Coluber atayevi, Eirenis medus. В ирано-афганскую подгруппу включены Laudakia erythrogastra, Bunopus tuberculatus, Cyrtopodion turcmenicus, C. longipes, Eremias pérsica, Lytorhinchus ridge-wayi, Naja oxiana. Армянская подгруппа (см.гл.У) в альпидах Средней Азии представлена лишь Ablepharus bivittatus и Coluber nummifer. Средиземноморская группа включает Emys orbicularis, Mauremys caspica, Pseudopus apodus, Lacerta strigata, Chalcides ocellatus, Coluber schmidti, Natrix tessellata, Typhlops vermicularis, Vipera lebetina. В ориентальную группу включены Boiga trigonatum, Oligodon taeniolatus, Ophites striatus, Ptyas mucosus. Сахаро-синдская группа представлена Mesalina guttulata, Psammophis schokari, Spalerosophis diadema. Только один представитель (Elaphe dione) восточнопалеарктичес-кой группы представлен в фауне альпид Средней Азии. В горно-туркестанской группе различаются субтропическая ксе-ро-мезофильная кухистанская (гиссаро-дарвазская) подгруппа ( Laudakia chernovi, L. himalayana bochariana, L. lehmanni, Cyrtopodion fedtschenkoi, Eremias nigrocellata, E. regeli, Eryx tataricus vittatus), аридно-континентальная памиро-алайская подгруппа (Laudakia himalayana, Ablepharus darvazi, Asymblepharus alaicus) и мезофильная континентальная тянь-шанская подгруппа (Eremias nikolskii, Agkistrodon intermedius). VI.3. Становление герпетофауны альпид Средней Азии на примере рода Laudakia. Становление герпетофауны альпид Средней Азии рассмотрено нами на примере азиатских горных колыдехвостых агам рода Laudakia Gray, 1845. Выбор этих ящериц, как модельной группы, был неслучаен и связан как с уникальной хорологической изоляцией рода, эндемичного для горных районов юга Палеарктики (Ананьева, Петере, 1990), так и отражением в нем общих тенденций развития биоты и проблем биогеографии Старого Света, заключающихся в первую очередь, как было отмечено выше (разд. VI. 1), в определении возможных очагов происхождения герпетофауны гор Передней и Средней Азии. Различные суждения о возможном африканском, или восточноазиатском происхождении палеарктических агамид и о месте Древнего Средиземья в процессах становления эндемичной фауны, как нельзя лучше проявляются во всем многообразии на примере рода Laudakia. Палеозоологические данные мало прибавляют сведений о раннем морфологическом разнообразии рода, ввиду скудности фоссиль-ного материала (Чхиквадзе и др., 1983; Ананьева, Горелов, 1981). Анализируя известное многообразие горных кольцехвостых агам можно предположить наличие двух центров видообразования: современные районы Восточного Гиндукуша - северо-западных Гималаев для рода Laudakia (16 видов) и рифтовая зона южных побережий Красного моря -для рода Acanthocercus (11 видов). Из современных экологических требований этих видов очевидно, что становление и дивергенция кольце-хвостых агам происходили под влиянием двух главенствующих факторов: аридизации юга Азиатского континента и альпийского орогенеза. Весьма заманчивой представляется идея дрейфа Индостана от берегов Африки к южной Азии в позднем мелу (Монин, 1977), однако новейшие данные (Joger, Araño, 1987; Ананьева, Соколова, 1990; Joger, 1991) свидетельствуют в пользу парафилетического развития горных кольцехвос-тых агам, с образованием сестринских групп "Pseudotrapelus - Acanthocercus" с одной стороны, и "Phrynocephalus - Laudakia" - с другой. Отрицается значительное влияние Индостана на становление азиатской фауны и в литературе (Чхиквадзе, 1991). Учитывая геологическую молодость Гималаев и Гиндукуша, как и всей альпийско-гималайской системы -области распространения азиатской ветви Laudakia, - корни этой группы, по-видимому, происходят из южной части Восточной Азии, однако основная адаптивная радиация родов Phrynocephalus и Laudakia имела место в Средней Азии. О восточноазиатском происхождении корней флоры гор Средней Азии указывает ряд ботаников (Пояркова, 1950; Пи-сьяукова, 1966; Камелин, 1973). Прохорез лаудакий шел, по-видимому, двумя путями: первый - по Куньлуню, а второй - в обход Тибета с юга, где в условиях "дождевой тени" Трансгималаев возникали подходящие аридные условия на фоне пышной тропической растительности самих Гималаев. Наше предположение о возможном проникновении лаудакий по южным окраинам Тибета в Среднюю Азию (Ananjeva, Tuniyev, 1994), помимо флористических доводов ЯДильса (Diels, 1913), находит дополнение на основе геологической истории района в свете современной теории тектоники плит (Канаев и др., 1975). Предположение о наличии северного пути расселения (Ananjeva, Tuniyev, 1994) также во многом основывается на флористических материалах (Комаров, 1908; Пояркова, 1933; Толмачев, 1958; Письяукова, 1966; Меницкий, 1984). Вопрос об использовании того или иного пути прохореза предками современных горных кольцехвостых агам, по-видимому, невозможно решить без учета рецентных ареалов внутриродовых групп рода Laudakia. Лаудакии образуют две хорошо различимые морфологически и экологически группы : "caucasia-complex" и "himalayana-complex". К первому относятся L.caucasia, L.microlepis, L.nuristanica, L.tuberculata, и, по-видимому, L.lehmanni, L.erythrogastra. Второй комплекс включает L.himalayana, Lchernovi, L.stoliczkana, L.badakhshana, L.pakistanica и, по-видимому, L.agrorensis. Признаки обеих групп сочетает в себе L.sacra, представляющая, по-видимому, монотипическую группу. Экологически, представители "caucasia"-rpynnbi в той или иной степени выраженности сохраняют привязанность к полудревесному об- разу жизни и в своем распространении во многом связаны с ксеро-фильными лесами и их дериватами. Напротив, представители "himalay-ana''-группы являются обитателями безлесных пространств, как правило в условиях полупустынной растительности, либо травянистых ассоциаций высокогорий. Уже на первых этапах прохореза предки лаудакий, по-видимому, развивались в двух направлениях: южная группа дала разнообразных представителей "caucasia-complex", наиболее древние формы которой сохранили реликтовые ареалы в лесном поясе Западных Гималаев и Гиндукуша, а северная группа развивалась на фоне усиливающейся аридизации и дала начало представителям "himalayana-com-plex". В Средней Азии в плиоцене усиливается поднятие гор, причем орогенез идет по блоковому типу (Гвоздецкий, Михайлов,1987), что привело к разрыву многочисленных связующих участков в некогда сплошных ареалах двух комплексов. Быстрый рост Тибета с установившимся режимом холодной пустыни должен был уничтожить агам на подавляющей части плато, за исключением самой теплой Лхасской долины, и, возможно, в отдельных рефугиумах Куньлуня. В плиоцене в поясе чернолесья и шибляков предположительно еще была достаточно обычна L.chernovi, а в открытых луговых и скальных биотопах формировался новый вид - L.himalayana. Допускается, что леса дарвазского типа были широко распространены вплоть до верхнего плиоцена в южной части Таджикистана и по всему Гиссару (Овчинников, 1971). В плиоцене же горные поднятия Средней Азии разделили предков "Ыта1ауапа"-группы на серию западных популяций и серию восточных популяций, давших начало L.stoliczkana, L.s.altaica. Ососбенно большое значение плиоцен имел для представителей "caucasia-complex", поскольку возникшее на месте Сарматского моря Иранское и другие нагорья юго-западной Азии стали новым мощным центром видообразования ксерофильной фауны и флоры. Исходя из общей концепции лесного происхождения "саиса-sia''-группы, по-видимому, наиболее древними следует считать популяции с севера Сулеймановых гор - южного склона Гиндукуша. Плейстоцен определил и современную картину ареалов лаудакий, слабо затронув их видовое представительство (за исключением северных районов гор Средней Азии, Джунгарии, Кашгарии), но скорректировав границы распространения и приведя к неоэндемизму. Так, по-видимому, плейстоценовая изоляция способствовала окончательному становлению молодой формы -L.pakistanica. Очень молодым видом представляется и L.badakhshana, связь которого с Lhimalayana также прервалась лишь в плейстоцене. Плейстоцен свел до минимума рефугиумы субтропической биоты в западных окраинах Памиро-Алая, где в настоящее время сохранилось лишь три локалитета L.chernovi (Ананьева и др., 1981; Ха-бибулов, 1990). По направлению к югу, от Тупаланга к Кугитангу отмечается увеличение гипсометрических отметок биотопов L.chernov¡, являю- щееся следствием как голоценовых подвижек поясов растительности вверх по склонам и закрепления отдельных ценозов выше обычного расположения, так и современных условий общего изменения температуры и уровня солнечной радиации в южном направлении. Это правило, согласно анализу литературы (Anderson, 1968; Anderson, Levitón, 1969; Levitón, Anderson, 19706; Werner, Avital, 1980; Werner, 1988) повторяется для большинства видов кольцехвостых агам, имеющих протяженный ареал. В рассматриваемой нами проблеме косвенной характеристикой выдвигаемых гипотез филогении лаудакий могут служить примеры сим-патрического обитания видов, из которых можно заключить о возможности обитания в одном высотном поясе не более двух видов, принадлежащих различным группам, чему способствует их микробиотопичес-кая изоляция. Напротив, представители одной группы в районах так называемой симпатрии распределяются по различным высотно-экологи-ческим поясам. Подобное ограничение числа симпатрических видов рода Laudakia, похоже, зависит от строгой территориальности агамид (Апап-jeva, Tuniyev, 1994). Безусловно, приведенная в данном разделе схема предполагает возможные коррективы и дополнения, вместе с тем, на основе тезиса о едином изменении сообществ, вряд ли можно предполагать принципиально иную трактовку происхождения и расселения горных кольцехвостых агам, во всяком случае в пределах Азиатского континента. В целом, мы имеем дело с весьма характерной ситуацией горного видообразования у рептилий, с образованием политипического рода (или надрода) в области альпийского орогенеза палеарктической Азии, описанной ранее для скальных ящериц Archaeolacerta Кавказа и Передней Азии (Да-ревский, 1967), чешуеголовых гадюк "xanthina''-комплекса Малой и Передней Азии (Nilson, Andren, 1986), щиткоголовых гадюк "kaznakovi''-ком-плекса Большого и Малого Кавказа (Орлов, Туниев, 1986а) и др. Исходя из наших рассуждений,по-видимому, следует признать восточно-азиатские корни происхождения горной герпетофауны альпид Средней Азии, ее коренную перестройку в новых экологических условиях аридного Древнего Средиземья и возникновение новых центров развития автохтонной герпетофауны. VI.4. Зоогеографичсский анализ герпетофауны альпид Средней Азии. Представительство выделенных нами эколого-географических групп рептилий в композициях фауны отдельных отрезков альпид Средней Азии подвержено изменениям с запада на восток и от верхних поясов гор к предгорьям и равнинам. Так, зоогеографический анализ герпетофауны Западного Копетдага, Малого Балхана и Туранской равнины показал прогрессирующее сокращение числа переднеазиатских видов и возрастание количества туранских представителей от гор к равнине. Западный Копетдаг имеет лишь 16.7% туранских видов, в то время как число переднеазиатских видов составляет 56.6%. В сумме переднеази- атские и близкие к ним средиземноморские виды составляют более 76% герпетофауны Западного Копетдага, в том числе 16.7% - эндемики Турк-мено-Хорасанских гор. В соседнем Центральном Копетдаге доля эндемиков еще выше (24%). В отличие от Западного-Центрального Копетдага, на Восточном Копетдаге отмечается общее снижение доли перед-неазиатской (48%) и средиземноморской (11%) групп, при увеличении представительства туранских (26%) и сахаро-синдских видов (11%). Своеобразие фаун Центрального-Западного Копетдага, с одной стороны, и Восточного Копетдага - с другой, более значительно, чем несоответствие в видовом составе и затрагивает различия родового уровня. На Восточном Копетдаге отсутствуют представители родов Lacerta, Eirenis, Tele-scopus, Emys, Mauremys, группы Haemorrhois из сборного рода Coluber, которые широко распространены от Восточного Средиземноморья через Переднюю Азию до Центрального Копетдага включительно. Отмеченные особенности изменения герпетофауны по Копетдагу отображают общие тенденции развития биоты этих гор: анализ распределения эндемичной флоры по Копетдагу (на основе последней сводки В.В.Никитина и А.М.Гельдиханова, 1988) показал, что из 171 эндемичного вида - лишь 3 являются эндемиками Восточного Копетдага. Значительный уровень местного эндемизма, о чем ранее писал И.С.Даревский (19816) и наличие в значительном числе средиземноморских видов сближает Западный-Центральный Копетдаг с Эльбурсом-Талышем в большей степени, нежели с Восточным Копетдагом, имеющим в свою очередь взаимосвязи через Бадхыз - Карабиль и восточные окраины Иранского нагорья с Гиндукушем - Паропамизом. Фауна Малого Балхана более, чем на половину состоит из видов туранской группы (58.8%), число переднеазиатских видов еще. значительно, но составляет менее 30%. На Большом Балхане значение перед-неазиатского фаунистического элемента еще более ослабевает и составляет лишь четверть от общего видового разнообразия, тогда как главенствующая роль в фауне принадлежит туранским видам, составляющим 75%. Сопоставление флористического своеобразия хребтов западного Туркменистана характеризует незначительное число общих эндемиков Копетдага и Балханов (4 вида), отсутствие локального эндемизма во флоре Малого Балхана и наличие только 18 эндемичных видов во флоре Большого Балхана. Туранская равнина несет самобытную фауну, подавляющее большинство видов которой (79.2%) составляют туранскую эколого-географическую группу. Таким образом, можно утверждать о существенном отличии герпетофауны Копетдага и Туранской равнины, что связано с различным возрастом происхождения этих территорий, а главное - современной ландшафтно-экологической изоляцией Копетдага от пустынь Турана. Резко поднятый Передовой хребет, а в ряде случаев уже и предгорья являются непреодолимым барьером для проникновения туранских равнинных видов в Копетдаг. И наоборот, равнинные условия глинистой и особенно песчаной пустыни не имеют подходящих биотопов для горной переднеазиатской и средиземноморской фаун. В последние годы на примере других классов позвоночных животных были сделаны аналогичные выводы, где Копетдаг включен в Переднеазиатскую (Иранскую), а Туранская равнина - в Туранскую (Туркестанскую) провинцию (Зыков, 1991; Решетников, Шакирова, 1993). В переднеазиатскую провинцию (Мазандарано-Копетдагский округ) должен включаться и Кюрендаг, тогда как Большой и Малый Балханы следует рассматривать в границах Туранской провинции, на правах отдельных районов объединенного Бал-хано-Красноводского округа. От Восточного Копетдага к Афгано-Таджикской депрессии отмечается возрастание роли туранских элементов, сокращение участия переднеазиатской группы, при максимальном представительстве ориентальных видов (11%) в Карабиле, особенно в его афганской части. Горный Бадхыз и крайний юг Карабиля рассматриваются нами в составе Хорасано-Афганского округа Переднеазиатской провинции, тогда как центральный-северный Бадхыз и большая часть Карабиля населены фауной, мало отличающейся от герпетофауны равнин Турана. В Афгано-Таджикской депрессии, ее западной части (Согдиан) появляются восточнопалеарктическйй и горно-туркестанский фаунисти-ческий элементы, но их представительство еще ничтожно, тогда как основу фауны формируют виды туранской группы. По-видимому, представители согдианской подгруппы являются постплейстоценовыми неоэндемиками, как это предполагалось нами на примере рода РЬгупосерИа-1иэ (Апагц'еуа, Титуеу, 1992). Ядро герпетофауны Кухистана сформировано горно-туркестанскими и переднеазиатскими видами, в сумме составляющими около 60%. Для Кухистана характерен местный эндемизм и хорошо просматривающиеся связи с фауной северного склона Гиндукуша и Иранского нагорья в широком понимании. В связи с локальными дизъюнкциями ареалов и образованием множественных центров эндемизма, у горного Туркестана прослеживаются аналогии с Кавказом. Основной причиной тому являлся значительный рост гор в плейстоцене и сопряженные с орогенезом оледенения, приведшие как на Кавказе, так и на Памиро-Алае и Тяньшане к образованию рефугиумов, в которых вырабатывались специфические черты у переживших оледенение видов растений и животных. Образование множественного локального эндемизма отмечено в горах Памира и Тяныианя также и на основе анализа флоры (Камелин, 1971). Последний из рассмотренных нами участков - Западнопамирский - характеризуется очень бедной, но ярко выраженной горно-туркестанской фауной (50%) и сопутствующими ей элементами средиземноморской и переднеазиатской эколого-географических групп, находящимися здесь на восточном пределе распространения. Итак, в восточном секторе альпид Средней Азии мы также отметили уменьшение роли туранского элемента с увеличением высоты над уровнем моря и возрастание влияния горно-туркестанской фауны, при северном пределе распространения для ориентального и восточном -для средиземноморского и переднеазиатского элементов фауны. Учитывая недостаточную изученность фауны и ее распределения в сопредельных районах Афганистана, представляется трудным проведение конкретных биогеографических границ в этом регионе. Имеющиеся материалы позволяют объединить в Хорасано-Афганском округе помимо Восточного Копетдага, горного Бадхыза и южного Карабиля еще и северные склоны Паропамиза и Западного Гиндукуша. Верхние пояса гор и северный макросклон Восточного Гиндукуша мы рассматриваем как Нуристано-Бадахшанский район Кухистано-Гиндукушского округа, куда также входит Кухистано-Западнопамирский район рассматриваемых нами альпид Таджикистана. Уже южные склоны восточного Гиндукуша в верховьях западных притоков р.Инд (р.Кабул и др.) резко отличаются от Кухистано-Гиндукушского округа обилием ориентальных видов (Bufo andersonii, Rana cyanophlyctis, R.sternosignata, Calotes versicolor, Eublepharis macularius, Hemidactylus flaviviridis, Mabuya dissimilis, Asymblepharus himalayanus, Varanus bengalensis, Ptyas mucosus, Agkis-trodon himalayanus и др.), что связано с влиянием влажного тропического муссона. А равнинные районы запада Афгано-Таджикской депрессии должны быть включены в Согдианский район Туранской провинции. |