нейрофизиология. Человеческий мозг От аксона до нейрона_Айзек Азимов_2003. Азимов Айзек А35 Человеческий мозг. От аксона до нейрона Пер с англ. А. Н. Анваера. М. Зао центрполиграф, 2003. 461 с. Isbn 5952404707 Из этой замечательной книги вы узнаете о строении и тайнах центральной нервной системы человека,
 Скачать 1.47 Mb.
|
АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМАНервные волокна можно разделить на два класса, в зависимости от того, иннервируют они органы, подчиняющиеся или не подчиняющиеся произвольному контролю. Органы, о которых мы думаем, что они подчиняются контролю сознания, являются но большей части скелетными мышцами. Именно с помощью произвольного сокращения различных групп мышц мы приводим в движение кости, соединенные между собой суставами, и заодно переносим в пространстве внекостные структуры. Движения конечностями, наклоны туловища, движения нижней челюстью, языком и управление мимикой - все это находится под контролем сознания. Скелетные мышцы словно футляром одевают все внутренние органы и конечности, поэтому мы способны по желанию двигать всеми частями тела. При поверхностном взгляде может создаться впечатление, что мы способны двигать самим телом, а не мышцами. По этой причине нервы, идущие к скелетным мышцам и от них, называются соматическими нервными волокнами (от греческого слова «сома», что значит «тело»). Внутри тела, вдали от невооруженного глаза, находятся органы, которые не подчиняются произвольному контролю со стороны сознания в истинном смысле этого слова. Вы можете, например, заставить себя дышать быстрее или глубже, но это трудно, и, как только вы устанете, дыхание вновь перейдет под контроль неосознаваемых механизмов и начнет осуществляться в автоматическом режиме, независимо от вашего сознания, которое вы можете потерять, если будете упорствовать в своих усилиях. Кроме того, вы не можете волевым усилием заставить сердце биться быстрее или медленнее (правда, если вы отличаетесь живым воображением, то можете это сделать, но не прямо, а опосредованно, например внушив себе сильный страх). Другие органы работают даже тогда, когда вы даже не задумываетесь об их существовании. Зрачки глаз сужаются и расширяются, то же самое происходит с различными мелкими сосудами в разных областях тела. Железы могут выделять больше или меньше секрета и так далее. Те органы, которые не подчиняются произвольному контролю, обычно называются внутренними, или висцеральными. Этот термин, по-видимому, происходит от искаженного латинского слова, означающего «вязкий» или «липкий». Нервные волокна, которые снабжают висцеру, называются висцеральными нервами. Надо думать, что нервные волокна, которые управляют органами под контролем сознания, не могут следовать по организму теми же путями, что нервные волокна, которые управляют какими-либо органами без участия сознания. Последние, если можно так выразиться, замыкают контур, минуя сознание. Для этого в организме должны существовать какие-то особые нервные механизмы. Так, чувствительные волокна, не важно, соматические или висцеральные, идут от различных органов в центральную нервную систему. Двигательные волокна, которые являются соматическими и, таким образом, управляют произвольными движениями, начинаясь непосредственно в центральной нервной системе, направляются к органам, которые они иннервируют. Висцеральные же нервные волокна не идут непосредственно к органам, которые иннервируют. Я бы сказал, что это нечто новое. Их путь к органам-мишеням делится на два раздельных этапа. Один вид волокон идет из центральной нервной системы к ганглиям (ганглии, если вы помните, - это скопления тел нервных клеток), которые находятся вне центральной нервной системы. Эти волокна первого вида называются преганглионарными волокнами. В ганглиях эти волокна образуют синаптические связи с дендритами около двадцати нервных клеток каждое. Аксоны этих клеток второго вида называются постганглионарными волокнами. Именно эти постаганглионарные волокна направляются к висцеральным органам обычно в составе какого-либо спинального, то есть спинно-мозгового нерва, поскольку эти нервы являются кабелями, которые содержат нервные волокна самых различных типов. Эти два вида висцеральных волокон, преганглионарные и постганглпопарные, взятые вместе с самими ганглиями, дают нам часть нервной системы, которая управляется автономно, то есть является автономной нервной системой. Главные ганглии, из которых состоит автономная нервная система, образуют цепи ганглиев, расположенных по обе стороны спинного мозга. Они находятся вне позвоночника, образуя по обе его стороны две цепочки, похожие на бусы, не находясь внутри серого вещества спинного мозга или в составе задних корешков спинного мозга. Эти две цепи ганглиев, расположенных вне позвоночного столба, напоминают пару бус, причем их нити представляют собой последовательность из 22 или 23 объемных образований, сформированных скоплениями тел нервных клеток. Нижние концы обеих цепочек встречаются и продолжаются дальше в виде одной нити. Эти цепочки ганглиев называют иногда симпатическими стволами1. 1 Словом «симпатический» в прошлом пользовались для описания автономной нервной системы, потому что, согласно древним теориям, считалось, что деятельность внутренних органов регулируется симпатически. Слово «симпатия» происходит из греческого языка и означает «сострадание». Действие может быть продиктовано не только внешними силами, но также и внутренним импульсом сочувствия к страданиям другого. Так же и орган может действовать не в силу внешней необходимости, но в силу «сострадания» другому органу и в интересах всего организма. В настоящее время, как я укажу ниже, термином «симпатический» обозначается один из отделов автономной нервной системы. Отнюдь не все ганглии симпатической нервной системы располагаются в симпатических стволах. Случается так, что нервное волокно проходит сквозь симпатический ствол, не образуя синапсов в ганглии, и направляется к ганглию, расположенному впереди позвоночника. Такие ганглии называются превертебральными (предпозвоночными), или коллатеральными, ганглиями. Спланхнические нервы («спланхна» - «внутренности», греч.) начинаются вместе со спинномозговыми нервами грудного отдела спинного мозга. Их преганглионарные волокна заканчиваются в массе узлов (сплетении), расположенном непосредственно позади желудка. Это сплетение называется спланхническим и представляет собой самое крупное скопление нервных клеток за пределами центральной нервной системы. Действительно, иногда это скопление называют абдоминальным мозгом (по-латыни «абдомен» означает «живот»). Тем, кто занимался боксом, это сплетение лучше известно как солнечное сплетение. Слово «солнечный», вероятно, применено к этому сплетению потому, что оно напоминает крупное округлое тело, из которого, подобно лучам, исходят нервные стволы. Согласно другой теории, «солнечным» это сплетение называется потому, что тот, кто получает удар в это место, испытывает такую боль, что для него на время меркнет солнечный свет. В некоторых случаях ганглии, отделяющие преганглпопарные волокна от постганглиопариых, расположены внутри органов, к которым направляются нервы. В этом случае преганглионарное волокно проходит весь путь до иннервируемого органа, в то время как длина постганглионарного волокна составляет обычно всего несколько миллиметров. Те волокна автономной нервной системы, которые берут свое начало в спинно-мозговых сегментах от первого грудного до второго или третьего поясничного (то есть в середине спинного мозга), составляют в совокупности симпатический отдел автономной нервной системы. Поскольку эти нервы берут свое начало в поясничном и грудном отделах, то эту часть называют также пояснично-грудным отделом автономной (вегетативной) нервной системы. Те же волокна, которые берут начало выше и ниже волокон симпатического отдела, называют, в совокупности, парасимпатическим отделом автономной нервной системы, или кранио-сакральным отделом (от латинских слов cranium - «череп» и sacrum - «крестец»). Разница между этими двумя отделами автономной нервной системы заключается не только в месте их происхождения. Например, эти отделы различаются по своему строению. Преганглиопарные волокна симпатической нервной системы закапчиваются либо в симпатическом стволе, либо в превертебральных ганглиях, так что эти волокна относительно коротки. Постганглионарные волокна, которые должны пройти путь до периферических органов, отличаются относительно большой длиной. Напротив, волокна парасимпатической нервной системы, выходя из спинного мозга, идут не прерываясь до органов-мишеней. В результате преганглионарные волокна очень длинны, а постганглионарные - коротки. Точно так же эти два отдела автономной нервной системы оказывают на организм противоположные действия. Симпатический отдел представлен во внутренних органах более широко, но есть органы, которые одновременно получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Когда такое происходит, то каждый из этих двух нервов противодействует эффекту другого. Так, симпатические волокна ускоряют ритм сердечных сокращений, расширяют зрачки, увеличивают просвет бронхов и подавляют активность гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта. Напротив, парасимпатические нервы замедляют ритм сердечных сокращений, сужают зрачки и бронхи и стимулируют повышенную активность гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта. Симпатическая нервная система сужает кровеносные сосуды в одних местах (например, в коже и внутренних органах) и расширяет в других (например, в сердце и скелетных мышцах). Напротив, парасимпатическая нервная система там, где она присутствует, расширяет первые сосуды и сужает вторые. Два отдела автономной нервной системы различаются между собой и по биохимическим характеристикам. Все нервные окончания, не относящиеся к автономной нервной системе, выделяют ацетилхолин, когда к ним приходит нервный импульс. Это верно также и в отношении преганглионарных нервных волокон автономной нервной системы, но есть отклонение от обычной нормы в постаганглионарных нервных окончаниях. Постганглионарные нервные окончания парасимпатической нервной системы секретируют ацетилхолин, а нервные окончания постганглионарных симпатических волокон - нет. Они секретируют вещество, которое до открытия его химической структуры называли симпатином. Со временем было обнаружено, что симпатии - это не что иное, как норэпинефрин (еще его называют норадреналином), вещество, очень похожее на эпинефрин (адреналин), который мы обсуждали в главе 2. Те нервные окончания, которые секретируют ацетилхолин, называют холинергическими нервами, а те, которые секретируют норадреналин, - адренергическими нервами. Секреция норадреиалина в нервных окончаниях симпатической нервной системы вполне логична, так как симпатическая нервная система готовит организм к экстремальным ситуациям, так же как гормон адреналин. Симпатическая стимуляция ускоряет ритм сердечных сокращений и расширяет кровеносные сосуды сердца и скелетных мышц, чтобы мышцы могли сокращаться с большей силой и скоростью. Симпатическая нервная система стимулирует расширение бронхов, чтобы легкие могли вдохнуть больше воздуха, а организм получить больше кислорода. Симпатическая нервная система выключает кровоснабжение кишечника и желудка, угнетает перистальтические сокращения их гладкой мускулатуры и уменьшает кровоснабжение кожи. Пищеварение может подождать, когда кровь нужна в другом, более важном месте. Симпатическая нервная система поддерживает функцию почек, ускоряет высвобождение в кровь глюкозы и даже стимулирует умственную деятельность. Симпатическая нервная система делает то же самое, что и адреналин, да и чего можно ожидать от соединения, которое является практически близнецом адреналина? Действительно, этот пример показывает, что химическая и электрическая системы регуляции функций организма не являются независимыми, так как мозговое вещество надпочечников можно стимулировать симпатическими волокнами, в ответ на стимуляцию которыми надпочечник секретирует адреналин, так что его эффект добавляется к эффектам симпатической нервной системы, что помогает проведению импульсов по симпатическим нервам. Симпатическая нервная система также стимулирует секрецию АКТГ гипофизом, что, в свою очередь, стимулирует секрецию кортикостероидов корой надпочечников. Эти же гормоны необходимы организму при стрессе. Напротив, парасимпатический отдел выводит организм из состояния готовности, когда экстремальная ситуация разрешается. Симпатическая нервная система и мозговое вещество надпочечников также не являются жизненно необходимыми частями организма, если не считать того, что при их отсутствии воздействие стрессовых ситуаций может оказаться смертельным, так как организм потеряет возможность адекватно отвечать на стресс и экстремальные состояния. Тем не менее, можно, не ожидая смертельного исхода, удалить мозговое вещество надпочечников и пересечь симпатические нервные пути. Более того, если обеспечить такому организму тепличные условия существования, то он даже не будет испытывать заметных неудобств. Глава 10 |