нейрофизиология. Человеческий мозг От аксона до нейрона_Айзек Азимов_2003. Азимов Айзек А35 Человеческий мозг. От аксона до нейрона Пер с англ. А. Н. Анваера. М. Зао центрполиграф, 2003. 461 с. Isbn 5952404707 Из этой замечательной книги вы узнаете о строении и тайнах центральной нервной системы человека,
 Скачать 1.47 Mb.
|
УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКСРебенок рождается с функционирующими слюнными железами, которые под воздействием вкусовых свойств пищи сразу начинают выделять свой секрет. Эта способность формируется во внутриутробном периоде и является, следовательно, врожденной. Данная способность универсальна и неизменна в том смысле, что все дети отвечают выделением слюны на стимуляцию вкусовых почек. Эффект стимуляции непроизволен и реализуется независимо от сознания. В обычных условиях ребенок не может прекратить саливацию при попадании пищи в рот, кстати, так же как и вы. Следовательно, это безусловный рефлекс. Нет таких условий, которые могли бы способствовать его проявлению. Вид или запах пищи сами по себе сначала не вызывают саливацию (выделение слюны). По прошествии некоторого времени, в течение которого появляется опыт, подсказывающий, что при появлении определенного вида или запаха в рот скоро попадет пища, у ребенка или детеныша начинается саливация от этих неспецифических стимулов. Можно сказать, что ребенок узнает, что если он видит и обоняет пищу, то это значит, что сейчас он ощутит и ее вкус, и в предвкушении этого приятного события у младенца начинается саливация (надо заметить, непроизвольная). Как только эта связь устанавливается, ответ становится автоматическим и во всех отношениях напоминает обычный рефлекс. Однако этот новый рефлекс имеет одну особенность. Он зависит от условий, от ассоциации с запахом и видом пищи. Если детеныша всегда кормят в темноте, то вид пищи не будет вызывать слюноотделения, так как кормление никогда не ассоциировалось с видом пищи. Если какое-то блюдо никогда не включали в рацион детеныша, то вид этого конкретного блюда тоже не вызовет саливации при своем появлении, даже если это какой-то невообразимый деликатес для данного биологического вида. Если щенок никогда не ел мяса, то у него не начнется саливация от мясного запаха. Рефлекс, который вызывает ответ на подобные ассоциации, называется условным рефлексом. Похоже, что организм способен найти более короткий путь замыкания рефлекторной дуги. Организм встречается с ситуацией, когда «определенный запах означает определенный вкус, а вкус вызывает слюноотделение». После этого в дело вступает нервный путь, который упрощает положение, говоря: «Определенный запах вызывает саливацию». (Это напоминает свойство математических равенств: если а=b и b=с, то а=с.) Такое свойство организмов очень ценно для выживания, так как ответ, который полезен для определенного стимула, скорее всего, окажется полезным и при других стимулах, которые неизменно или почти неизменно сопутствуют первому. Животное, ищущее пищу и руководствующееся только ее вкусом, будет вынуждено пробовать на язык все, что найдет. Такое животное, скорее всего, либо погибнет от голода, либо отравится. Животное, у которого выработан условный рефлекс на запах пищи, имеет большие преимущества. Условный рефлекс может быть выработан на любой стимул, даже на такой, который, казалось бы, «не имеет смысла». Выработка условного рефлекса не подчиняется логике, это чисто ассоциативный процесс. Первым, кто проводил опыты с искусственными ассоциациями, не имеющими смысла, был русский физиолог Иван Петрович Павлов. Первая ступень его карьеры была посвящена изучению нервных механизмов, контролирующих секрецию некоторых пищеварительных желез. В 1889 году он выполнил весьма впечатляющий опыт, в ходе которого был вскрыт пищевод собаки, верхний отрезок которого был выведен в разрез на ее шее. Пища, которой кормили собаку, выпадала наружу, вместо того чтобы попадать в желудок. Тем не менее, выяснилось, что стимуляция вкусовых почек все равно приводила к выделению желудочного сока. Это был безусловный рефлекс. Но Павлов не остановился на этом, а пошел дальше, выяснив, что при перерезке определенных нервов разрывается дуга этого рефлекса. Хотя собака продолжала с аппетитом есть, желудочный сок больше не выделялся. За эту работу Павлов был в 1904 году удостоен Нобелевской премии. К тому времени, однако, в физиологии начало развиваться новое направление. В 1902 году Бэйлис и Старлинг показали, что нервные сети - не единственное средство вызова ответов секретирующих соки пищеварительных желез. Действительно, эти ученые выяснили, что деятельность поджелудочной железы не нарушается при перерезке нервов, идущих к ней, и что существуют механизмы регуляции, обусловленные доставкой химических регуляторов с током крови. Павлов пошел другим путем, получив еще более плодотворные результаты. Предположим, что собаке предложили корм. Подчиняясь безусловному рефлексу, собака начнет выделять слюну, ощутив вкус пищи. Вследствие раннего кондиционирования собака также будет выделять слюну в ответ только на запах и вид корма. Но допустим далее, что каждый раз, когда собаке дают пищу, будет звенеть звонок. Это условие соединит вид и запах пищи со звуком звонка. После этого при повторении звонка от 20 до 40 раз собака начинала выделять слюну на один только звонок. Оставшиеся тридцать лет своей жизни Павлов проводил опыты по выработке самых разнообразных условных рефлексов. Такие рефлексы можно было выработать практически на любые сочетания стимулов и ответов, хотя предел оказался все же не бесконечным. Экспериментаторы открыли, что некоторые экспериментальные условия более эффективны, нежели другие. Если стимул, на который желательно выработать условный рефлекс, предъявляется непосредственно перед нормальным стимулом, то условный рефлекс вырабатывается очень быстро. Например, если звонок звенит непосредственно перед дачей корма. Если же звонок звенит после дачи корма или задолго до нее, то выработка условного рефлекса затрудняется. Некоторые ответы трудно получить на условный раздражитель. Например, слюноотделением легко управлять, и животных, которые обильно выделяют слюну, очень легко заставить выделять ее в ответ на любой стимул, так или иначе связанный с пищей. Напротив, ответ радужной оболочки на усиление освещенности очень трудно модифицировать какими-либо стимулами, отличными от самого света. (Это, впрочем, не лишено смысла. Ответ на пищу по необходимости должен быть гибким, так как пища может появиться в любом обличье и в разных условиях. Но свет - это свет, и гибкость ответа на его воздействие не нужна и не желательна.) Различные виды животных отличаются друг от друга по легкости выработки у них условных рефлексов. Как правило, условные рефлексы легче вырабатываются у животных с развитой нервной системой. Они легко улавливают связь между звонком и пищей. Другими словами, можно сказать, что облегчение возникновения новых нервных связей обусловлено большим количеством нейронов в нервной системе и их сложным взаимодействием между собой. Выработка условных рефлексов отличается от импринтинга тем, что первое обладает большей гибкостью. Условный рефлекс может быть выработан в любое время для большого множества стимулов и ответов, в то время как импринтинг осуществляется в течение короткого критического периода и включает в себя специфический стимул и специфический ответ. Выработка условного рефлекса требует больше времени, чем импринтинг, и в отличие от импринтинга условный рефлекс может угасать. Предположим, что у собаки выработали условный рефлекс слюноотделения на звонок, а потом в течение некоторого периода времени не кормили после звонка. В этой ситуации с течением времени саливация в ответ на звонок станет слабее и в конце концов совсем прекратится. Условный рефлекс угаснет. Не удивительно, что чем дольше и чем с большим трудом вырабатывался условный рефлекс, тем дольше и с большим трудом он угасает. Так же не удивительно, что выработанный и угасший условный рефлекс легче вырабатывается во второй раз. Можно сказать, что нервная система, раз выработав условный рефлекс, держит его постоянно под рукой «готовым к употреблению». Условный рефлекс оказался бесценным инструментом в изучении поведения животных. Выработка условных рефлексов позволяет получить ответы на такие вопросы, для получения которых в противном случае потребовалось бы умение общаться с низшими животными. А в предыдущей главе я рассказал, что пчела не может видеть красный, но может видеть ультрафиолетовый свет. Но как был установлен этот факт, если пчела не в состоянии сообщить нам об этом непосредственно? Ответ заключается в выработке условного рефлекса. Нельзя представить себе, что у животного можно выработать условный рефлекс на какой-то стимул и не выработать па другой только при условии, что оно различает эти стимулы. Это утверждение кажется самоочевидным. Теперь предположим, что пчелам предъявляются капельки сахарного сиропа па карточках. Пчелы будут прилетать на карточки и есть сироп. Со временем у пчел выработается условный рефлекс, и они начнут прилетать к карточкам даже тогда, когда на них отсутствует сироп. Предположим далее, что в опыте используется два вида карточек, одинаковых по форме, гладкости и размеру, но отличающиеся цветом - одни карточки синие, а другие - серые. Предположим, что сироп всегда наносили на синие карточки и никогда на серые. Со временем, в отсутствие сиропа, пчелы начинают лететь только к синим карточкам, но не к серым. Отсюда можно вывести, что пчела может отличать синие карточки от серых, так как карточки отличаются друг от друга только цветом. Следовательно, пчела различает синий цвет. Допустим, что в условия эксперимента внесли изменение и стали использовать красные и серые карточки. При этом еда всегда присутствует только на красных карточках. Наконец, по прошествии времени, достаточного для выработки условного рефлекса (на основании данных, полученных в предыдущем опыте), пчел испытали с помощью карточек, на которых не было сиропа. Оказалось, что пчелы без разбора летают как к красным, так и к серым карточкам. Значит, пчелы не отличают серый цвет от красного, то есть они не различают красный цвет. С другой стороны, пчелы могут отличать друг от друга карточки, которые нам с вами представляются совершенно одинакового цвета, правда, одни из них отражают больше ультрафиолетовых лучей, чем другие. Если сироп помещают только на карточки, отражающие ультрафиолетовые лучи, и никогда на другие, то это приводит к успешной выработке у пчел соответствующего условного рефлекса. Пчела различает карточки даже в отсутствие пищи, а мы не можем. Короче говоря, выяснилось, что пчела видит в ультрафиолетовом спектре. Тем же способом мы можем испытать, насколько тонко собака различает высоту звуков или формы каких-либо предметов, при выработке условных рефлексов на высоту звука или на форму предметов. При этом можно отметить, к каким звукам и формам собака остается равнодушной. Выяснилось, что собака, например, может отличить круг от эллипса. Она отличает круг, два перпендикулярных диаметра которого равны десяти единицам длины, от эллипса, в котором отношение двух перпендикулярных диаметров равно девять к десяти. Кроме того, собака различает звуки, если частоты их отличаются всего на три герца. Было также показано, что собаки «страдают» абсолютной цветовой слепотой, потому что у них нельзя выработать условный рефлекс, используя разницу цветов. Глава 14 СОЗНАНИЕ ОБУЧЕНИЕ В прошлом люди иногда имели склонность ставить твердую и непроницаемую перегородку между поведением человека и поведением всех остальных животных, назвав эту перегородку «разумом». Поведением других животных управляют инстинкты или их врожденная природа, которая контролирует каждый их шаг и которую они не в силах изменить. Словом, при таком взгляде на жизнь животных считали машинами, конечно очень сложными, но все же машинами. Человек, согласно такому взгляду, напротив, имеет определенные свойства, которых нет ни у одного животного. Он может запоминать прошлое в мельчайших деталях, предвидеть будущее почти в таких же деталях, представлять себе альтернативные возможности, взвешивать обстоятельства и судить о вещах на основании прошлого опыта, выводить из посылок следствия - и действовать на основании всего этого, исходя из собственной «свободной воли». Короче говоря, только человек обладает силой разума; только у него есть рациональное сознание, коим не обладает никакое другое живое создание. Никто при этом не отрицает, что и у человека есть инстинкты и слепые побуждения и что еще в совсем недавнем прошлом он руководствовался в своих поступках «животной природой». Но рациональное сознание сумело подняться выше этих темных сил. Оно может превзойти своей силой даже безусловные рефлексы. Если человек подготовлен и если перед ним стоит достойная цель, то он может взять раскаленный предмет и удерживать его, невзирая на боль и дымящуюся кожу. Человек может, не мигая, встретить направленный в лицо удар. Он может преодолеть «основной закон природы», презрев инстинкт самосохранения, и сознательно пожертвовать жизнью ради друга, любимой или даже отвлеченных идеалов. Однако такое разделение между «разумным человеком» и «иррациональным скотом» едва ли выдерживает критику. Конечно, верно, что при продвижении вниз по эволюционной лестнице по направлению к более простым и примитивным животным мы убедимся, что нервная система будет иметь более простое строение и что для таких животных главную роль будет играть врожденное поведение. Мы увидим, что способность модифицировать поведение в свете прошлого опыта (то есть способность к обучению) будет постепенно терять свою важность. Таким образом, разницу между людьми и животными в этом отношении можно и должно определять не словами «да» и «нет», но словами «больше» и «меньше». Даже некоторые представители простейших, то есть одноклеточных, животных не всегда реагируют одинаково па одни и те же стимулы, чего следовало бы от них ожидать, если бы они действительно были в буквальном смысле слова машинами. Если в воду, где обитает такое простейшее, добавить раздражающий агент, то животное попытается уйти от него, используя способы 1, 2, 3 и 4, эффективность которых возрастает в той же последовательности. Если тот же агент добавлять в воду повторно через короткие промежутки времени, то со временем животное научится сразу реагировать на пего шагом 3, не пробуя шаги 1 и 2. Создается впечатление, что простейшее решило не прибегать к полумерам, а значит, оно чему-то научилось. Естественно, что более высокоорганизованные животные легко вырабатывают условные рефлексы, приспосабливая свое поведение к внешним условиям, иногда такая адаптация оказывается весьма сложной. Не надо думать, что условный рефлекс - это всегда нечто вырабатываемое в лаборатории; ничуть не бывало, природа вырабатывает у животных условные рефлексы не хуже, а подчас и лучше, чем человек. Обыкновенная крыса жила и процветала на земле задолго до появления на ней разумного человека. В те времена она жила, не зная о городах и прочих местах обитания человека. Однако она научилась жить в построенных человеком городах и стала таким же городским жителем, как мы с вами, если даже не лучшим, чем мы. Крыса сумела изменить свою природу и проявила недюжинные способности к обучению - так же, как люди. Она сделала это без нашей помощи, более того, невзирая на наши решительные попытки уничтожить ее. Никакой условный рефлекс - будь он выработан человеком или природой - не сможет заставить льва есть траву, потому что у него нет зубов, приспособленных для разжевывания травы, и, кроме того, нет пищеварительных соков, способных ее переварить, даже в том случае, если бы лев сумел проглотить разжеванную траву. Можно сказать, что врожденная природа льва заставляет его питаться зебрами, а не травой, и этого нельзя изменить. Такие физические ограничения порабощают и человека. Как сказано в Нагорной проповеди: не может человек «заботясь» прибавить себе росту хотя на один локоть. Не может человек никакой заботой стать прозрачным или, взмахнув руками, взлететь над землей. При всем своем разуме, человек так же скован своими физическими ограничениями, как самая простая амеба. Если мы ограничим себя поведением внутри своих физических возможностей, то не будет ли означать тот факт, что возможна модификация поведения даже самых простых животных, отсутствия разницы между человеком и другими живыми существами? Конечно же нет. То, что пропасть между ними (только человек может сочинять симфонии и выводить математические теоремы) существует, - это очевидно и необратимо. Единственный вопрос, на который хотелось бы ответить: обусловлено ли существование разумом, которым обладает человек, и что такое, собственно говоря, разум? В случае простых организмов представляется совершенно ясным, что обучение, заключающееся в модификации неврожденного поведения, есть не что иное, как следствие выработки условно о рефлекса, и никто не заставит нас думать, что в этом случае животное руководствуется чем-либо, хотя бы отдаленно напоминающим человеческий разум. У пчелы нет врожденной склонности садиться на синюю бумагу, предпочитая ее серой, но ее можно «научить» это делать, выработав условный рефлекс, связывающий синюю, а не серую бумагу с пищей. Новое поведение такое же механическое, как и старое. Машина модифицирована, но от этого не перестала быть машиной. У млекопитающих, обладающих более сложной нервной системой, чем все остальные животные, не принадлежащие этому классу, поведение также отличается большей сложностью, и его изменения не так очевидно просты, как у пчел. Мы начинаем воспринимать поведение млекопитающих как весьма похожее на наше поведение и испытываем искушение объяснить поведение этих высокоорганизованных животных, используя слово «разум». Если кошку запереть в клетку, выйти из которой можно, только нажав на какой-нибудь рычаг или толкнув дверцу, то кошка поведет себя так, что мы будем убеждены в том, что она очень обеспокоена своей неволей и всеми силами стремится вырваться на свободу. А когда кошка находит выход, мы говорим, что она «сообразила», как это сделать. Но действительно ли она сообразила? Или мы все же переоцениваем мыслительные способности кошки? Скорее всего, верно последнее. Когда кошка попадает в запертую клетку, она начинает беспорядочно лазать по стенкам, толкать лапами стенки, дверцы и рычаги до тех пор, пока случайно не толкнет нужный рычаг или не потянет нужную дверцу. В следующий раз эта беспорядочная активность повторится, кошка будет слепо тыкаться во все углы, пока снова не найдет выход. Правда, на этот раз на выход из клетки уйдет несколько меньше времени. После достаточного количества попыток кошка научится с первого раза находить выход. Самое простое объяснение заключается в том, что кошка вырабатывает у себя условный рефлекс, связывая освобождение с толканием рычага. Однако, может быть, что все дело в памяти; в этом не вполне понятном процессе, который заставляет кошку во второй раз находить выход быстрее (как правило), чем в первый. Память животных исследовали в специальных экспериментах. Предположим, что у енота выработан условный рефлекс входить в освещенную дверь и не входить в затемненную. (В первом случае он получит пищу, во втором - удар электрическим током.) Предположим, далее, что еноту не дают войти в освещенную дверь, пока в проеме горит свет, и выбор он может сделать только после того, как по предъявлении обеих дверей свет будет погашен. Енот входит только в ту дверь, которая до этого была освещена. Значит, он запомнил ее. Если же после выключения света и освобождения енота проходит много времени, то животное не всегда делает правильный выбор. Оно забывает, какая дверь была освещена. Енот способен удерживать в памяти нужную дверь не более половины минуты. Этот интервал увеличивается у животных с более сложной нервной системой. Обезьяна помнит нужный вход иногда в течение суток. Английский биолог Ллойд Морган ввел в науку понятие о том, что интерпретацию поведения животных надо вкладывать как можно меньше «очеловечивания» для того, чтобы верно оценивать результаты опытов. В случае кошки, запертой в клетке, также можно избежать очеловечивания. Сочетания метода проб и ошибок со смутной памятью и выработкой условного рефлекса вполне достаточно для объяснения поведения животного. Вопрос заключается в следующем: насколько высоко но ступеням лестницы развития нервной системы можно взойти, чтобы исключить уподобление человеку? По мере усложнения нервной системы память также усложняется, и это влияет на поведение. Мы можем, правда, заключить, что память не слишком сильно влияет на поведение, так как даже в жизни человека, который памятью превосходит все остальные живые существа, метод проб и ошибок играет не последнюю роль. Средний человек, уронив в спальне монетку, будет искать ее случайным образом, то в одном месте, то в другом. Если он ее находит, то это вовсе не говорит об его выдающихся умственных способностях. Тем не менее, давайте не будем недооценивать память. В конце концов, никто не принуждает человека действовать исключительно методом проб и ошибок. Он может начать поиски в том направлении, где послышался звон упавшей монеты. Человек может ограничить свои поиски манжетами брюк, потому что знает, что монеты очень часто падают именно туда. Если человек вдруг оказывается в запертом помещении, то он, конечно, может начать поиск выхода, колотя по стенам, но, скорее всего, он, помня, как выглядит дверь, начнет искать ее глазами. Короче говоря, человек упрощает проблемы, размышляя о ней на основе своей памяти. Поступая таким образом (мы снова перепрыгиваем через забор), человек вовсе не отказывается от метода проб и ошибок. Он просто делает его эфемерным, : перенося из области реальных действий в область мыслительную. Человек не ищет пропавшую монетку везде, он суживает область поиска мысленно. Например, он не станет искать монету на потолке или в дальней комнате, если опыт говорит ему, что монеты там нет и не может быть. Таким образом, мы действительно сильно ограничиваем область поиска. Если мы будем подниматься вверх по шкале поведения животных, то увидим, что модификация его проходит по мере усложнения три стадии: 1) выработка условного рефлекса обстоятельствами; 2) выработка условного рефлекса методом проб и ошибок и 3) выработка условного рефлекса методом мысленных проб и ошибок. Если признать последний способ модификации поведения «разумным», то остается решить, только ли человек использует этот разумный способ целесообразного изменения поведения. Широконосые и узконосые обезьяны имеют достаточно точную и долговременную память, поэтому нельзя отрицать, что они, возможно, могут действовать методом мысленных проб и ошибок. В самом деле так и оказалось в действительности. Немецкий психолог Вольфганг Келер, интернированный во время Первой мировой войны в Германской Юго-Западной Африке, вынужденно занялся изучением поведения шимпанзе и показал, что эти обезьяны способны интуитивно, если можно так выразиться, решать различные задачи. В первом опыте обезьяне «предлагали» высоко подвешенный банан и давали две палки, каждая из которых была слишком коротка для того, чтобы дотянуться ею до банана. Сначала обезьяна методом проб и ошибок выясняла, что палки действительно коротки, и некоторое время пребывала в бездействии, после чего соединяла палки в одну, получая в свое распоряжение новый инструмент, и сбивала банан на землю. Обезьяны ставили ящики друг на друга, чтобы доставать высоко расположенные приманки, использовали короткие палки для того, чтобы доставать длинные, причем делали все это так, что было невозможно отрицать разумность их действий. До какой степени абстракции доходит в животном царстве метод проб и ошибок, чтобы считаться разумным, неясно. На этот предмет проверено недостаточно много видов животных. Если шимпанзе способен мыслить, то насколько не лишены этой способности другие высшие обезьяны? Что можно по этому поводу сказать о слонах или дельфинах? Ясно только одно: только разум не может объяснить ту пропасть, которая отделяет человека от других животных. |