нейрофизиология. Человеческий мозг От аксона до нейрона_Айзек Азимов_2003. Азимов Айзек А35 Человеческий мозг. От аксона до нейрона Пер с англ. А. Н. Анваера. М. Зао центрполиграф, 2003. 461 с. Isbn 5952404707 Из этой замечательной книги вы узнаете о строении и тайнах центральной нервной системы человека,
 Скачать 1.47 Mb.
|
ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕДлина световых волн изменяется в ангстремах единицах, названных в честь шведского астронома XIX века Андерса И. Ангстрема. Ангстрем обозначается буквой А. Это очень малая единица длины, один ангстрем равен 1/100 000 000 сантиметра, или 1/250 000 000дюйма. Глаз человека способен воспринимать свет с длинами волн в диапазоне от 3800 ангстрем до 7600 ангстрем. Поскольку в этом интервале длина волны удваивается, то все длины световых волн данного диапазона укладываются в одну октаву. Так же как есть звуковые волны, которые находятся вне пределов восприятия человеческим ухом, есть световые волны, находящиеся за пределами восприятия человеческим глазом. Волны короче 3800 ангстрем - это ультрафиолетовые лучи, рентгеновские лучи и гамма-лучи. Волны с длиной свыше 7600 ангстрем - это инфракрасные лучи, микроволны и радиоволны. Все эти волны, которые так или иначе можно обнаружить и зарегистрировать, охватывают диапазон около 60 октав. Из всего этого множества наш глаз воспринимает, как уже было сказано, всего одну октаву. Но это не значит, что нам надо считать себя обездоленными в этом отношении. Тип лучей, испускаемых горячим телом, зависит в первую очередь от его температуры, а при температуре поверхности Солнца, большая часть лучей, испускаемых нашим светилом, как раз и укладывается в ту октаву, к которой чувствительны мы и наши глаза. Другими словами, на протяжении многих веков и тысячелетий наши глаза и глаза других живых существ адаптировались к типу излучения, которое, главным образом, имеет место в окружающей нас среде. Волны всех известных длин, всю их совокупность, обычно называют электромагнитным излучением, потому что оно образуется от ускоренного движения электрических зарядов, с которыми связано возникновение как электрических, так и магнитных полей. В случае света ускоряющийся электрический заряд связан с электроном, находящимся внутри атома. Словом «свет» обычно обозначают одну-единственную октаву электромагнитного излучения, которую мы воспринимаем оптическим способом. Если есть возможность путаницы, то эту октаву можно обозначить термином «видимый свет». Даже одна октава видимого света не столь уж безлика, во всяком случае не для нормального индивида и не при сумеречном зрении. Так же как мозг интерпретирует звуки с различной длиной волны как волны, несущие разную высоту звука, так тот же мозг интерпретирует световые волны разной длины как волны, несущие различные цвета. Обычный солнечный свет представляет собой смесь всех длин волн видимого спектра; эта смесь представляется нам белой, а ее полное отсутствие представляется нам черным. Если пропустить луч белого света через трехгранную призму, то лучи разного цвета будут преломляться под разными углами. Волны различной длины имеют каждая свой индивидуальный коэффициент преломления. Самые короткие волны преломляются сильнее всего, и наоборот, чем волна длиннее, тем меньше она преломляется. По этой причине полоса длин волн разлагается в спектр, то есть в некую последовательность всех цветов, которые мы способны видеть. (Спектр напоминает нам неотразимую красоту радуги, так как радуга - это полный спектр видимого света, возникающий вследствие преломления солнечных лучей мельчайшими капельками, оставшимися в воздухе после только что закончившегося дождя.) Количество оттенков цвета, которые мы видим, рассматривая спектр, очень велико, но по традиции мы группируем все оттенки в шесть основных цветов. Свет с длиной волны 4000 ангстрем мы воспринимаем как фиолетовый, 4800 ангстрем - синий, 5200 - зеленый, 5700 - желтый, 6100 - оранжевый и 7000 - красный. Световые волны промежуточных длин мы воспринимаем так же, как промежуточные оттенки. Сравнительно мало животных разделяют с нами способность к цветовому зрению, а те, кто разделяет, очевидно, не могут сравниться в этой способности с приматами и, конечно, с нами. Бывают очень интересные случаи, когда другие животные превосходят пас в некоторых деталях. Например, пчелы не воспринимают самые длинные из волн спектра, воспринимаемого человеком. Однако они реагируют на волны, имеющие длину меньшую, чем волны фиолетового цвета, к которым наши глаза не чувствительны. Другими словами, пчелы не видят красный цвет, но хорошо видят ультрафиолет. Если пучок лучей спектра пропустит; через призму, перевернутую относительно первой призмы, то в результате мы снова получим белый свет. Но для этого не обязательно сочетать все цвета исходного спектра. В XIX веке Томас Янг и Герман фон Гельмгольц показали, что зеленый, синий и красный цвета при сочетании дают в результате белый цвет. Действительно, оказалось даже, что при сочетании в соответствующих пропорциях зеленого, синего и красного цветов можно получить любой цвет спектра. (В наши дни это открытие используют в цветной фотографии и в цветном телевидении. Для того чтобы получить фотографию - или кадр фильма - соединяют три пленки, каждая из которых чувствительна к одному из этих трех цветов. Три вида принимающих точек на экране телевизора - каждая чувствительна к одному из тех же цветов - дадут в сочетании картинку полного цветового спектра). Представляется разумным предположить, что это есть отражение того, каким образом работает сетчатка человеческого глаза. Она, как цветная пленка или экран цветного телевизора, должна обладать тремя типами фоторецепторов, один из которых чувствителен к красному цвету, другой к синему, а третий к зеленому. Если в одинаковой степени стимулировать все три типа рецепторов, то в результате получится ощущение, которое мозг интерпретирует как белый цвет. Мириады оттенков, которые способен различать глаз, суть не что иное, как интерпретация стимуляции всех трех типов фоторецепторов в различных соотношениях. Эта теория не объясняет некоторые опытные факты, касающиеся цветового зрения, и есть несколько альтернативных теорий; в некоторых рассматривают шесть или семь типов фоторецепторов. Однако модель трех типов фоторецепторов продолжает пока оставаться самой популярной среди физиологов. Как уже было сказано, цветовое зрение ограничено колбочками и не встречается на периферии сетчатки. Колбочки имеют большую концентрацию по мере приближения к желтому пятну, где вообще находятся только они и нет палочек. Сами колбочки не имеют единого строения и не идентичны друг другу. В разных колбочках разные соотношения трех пигментов. Более того, представляется, что существует три типа колбочек, в каждом из которых преобладает свой пигмент. В сетчатке три типа колбочек распределены неравномерно. Колбочки с синим пигментом расположены ближе к периферии, нежели колбочки с красным пигмеитом. Эти последние располагаются ближе к периферии, чем колбочки с зеленым пигментом. Все три типа, естественно, представлены в желтом пятне и в ближайшей к нему области. Иногда случается, что у человека нет фоторецепторов того или иного типа. В таком случае этот человек страдает цветовой слепотой, которая может быть нескольких видов, причем в пределах каждого вида выделяются градации выраженности заболевания. Каждый двенадцатый мужчина в Америке страдает той или иной формой дальтонизма, или цветовой слепоты. Женщины поражаются этой болезнью крайне редко. Цветовая слепота - это наследственная, сцепленная с полом болезнь. Ген, отвечающий за ее развитие, находится в Х-хромосоме, которых у женщин две, а у мужчины всего одна. Таким образом, у женщин есть запас. Если ген отсутствует в одной хромосоме, он почти наверняка есть в другой. Чаще всего дефицит касается колбочек с красными и зелеными рецепторами. Как бы то ни было, больной всегда испытывает затруднения при различении цветов в диапазоне от красного до зеленого. Очень редко у больного вообще нет цветовых фоторецепторов, и тогда речь идет о полной цветовой слепоте. Это заболевание называется ахроматизмом («отсутствие цвета», греч.). Для таких людей мир нарисован исключительно черными, белыми и серыми красками. Глава 13 РЕФЛЕКСЫ ОТВЕТ Любой организм должен быть в состоянии сочетать восприятие с адекватным действием. То есть какой-то фактор окружающей среды воспринимается и ощущается, а за восприятием следует целесообразное действие. Обыденный опыт говорит нам, что действие выполняется в ответ на ощущение и не выполняется при отсутствии такового. Если мы видим, что кто-то собирается нас ударить, мы уклоняемся от удара и не делаем этого, если никакая опасность нам не угрожает. Ощущение - это стимул (древние римляне называли стимулом палку с заостренным концом, которой погоняли скот). Само же действие, которое является реакцией на стимул, называется ответом. Взаимодействие стимул - ответ есть основная и характерная черта жизни. Если бы мы столкнулись с предметом, который не отвечает ни на один мыслимый стимул, то нам с необходимостью придется заключить, что перед нами либо неодушевленный предмет, либо мертвые останки некогда живого организма. Напротив, если этот предмет отвечает на стимулы, то мы должны заключить, что перед нами живой объект. Но для того, чтобы считать объект живым, мало одного только ответа. Если мы ударим топором по деревянному полену, то оно ответит на наше действие тем, что расколется; если мы поднесем горящую спичку к смеси водорода и кислорода, она ответит нам тем, что вспыхнет и взорвется. Но эти ответы не введут нас в заблуждение. Ведь никому никогда не придет в голову считать полено или газовую смесь живыми. От живого объекта требуется ответ, который поддерживает целостность этого объекта или увеличивает его благополучие. То есть ответ должен быть адаптивным, или, по-русски, приспособительным. Естественно, лучше всего мы понимаем собственные ответы. В нашем сознании существует нечто, что мы называем целью; мы наперед знаем конечный результат, к которому стремимся и которого хотим достичь. Если мы деремся, то наше намерение заключается в том, чтобы защититься от ударов, ибо мы знаем наперед, что нам будет больно, если мы этого не сделаем и пропустим удар. Мало того, мы стремимся ударить противника, потому что заранее знаем, что это поможет нам быстрее закончить драку и достичь желаемого. Так как это неразрывное единство цели и действия знакомо всем нам с младых ногтей, мы склонны приписывать разумную цель действиям других живых тварей, даже если ясно, что они не могут придерживаться того образа мыслей, какой характерен для нас самих. Например, наблюдая, как растение стремится к солнцу, и, зная, что свет жизненно необходим растению (то есть свет улучшит его «благополучие»), мы склонны думать, что растение стремится повернуться к солнцу потому, что желает этого, потому, что ему нравится ощущение тепла, или потому, что оно испытывает чувство голода. В действительности все обстоит не так. Растение (насколько мы можем об этом судить) не осознает свои действия в том смысле, что мы могли бы считать хотя бы отдаленным подобием действий человека. Действия растения обусловлены теми же слепыми и неторопливыми силами эволюции, которые создали форму и соки этого растения. Так как свет жизненно необходим для обмена веществ в организме растения, то каждый саженец (при прочих равных условиях), обладающий способностями получить больше света, будет иметь больше шансов выжить. Эта способность может реализоваться большим темпом роста, что позволит саженцу выбраться из тени соседних растений, или, например, широкими листьями, которые, напротив, бросят тень на соседей, поглощая свет, который в противном случае достался бы им. Это может быть чисто химический механизм, который позволяет листьям поворачиваться к солнцу так, чтобы лучи падали на полотно листа прямо, а не под острым углом. Каков бы ни был механизм доступа к свету, те растения, которым удастся его получить, процветают, оставляя более многочисленное потомство, чем их менее агрессивные соперники. С каждым новым поколением эти приобретенные по чистой случайности ответы, оказавшиеся адаптивными, постепенно становятся преобладающими и практически универсальными. Если в процессе этой медленной эволюции появляются растения, которые по случайности не успевают повернуть листья к свету или используют его с меньшей эффективностью, чем соседние растения, то такие неудачники бывают быстро выбиты из игры их более удачливыми конкурентами. Такое же эволюционное развитие на основе случайных мутаций и естественного отбора характерно для всех форм поведения в сложном многообразии, проявляемого человеком, или в суровой простоте, проявляемой растениями. Нервная система не является необходимой для развития способности осуществлять целесообразный ответ на стимул. Как я только что сказал, растения, не имеющие нервной системы, тем не менее, поворачивают свои листья к солнцу. Такой поворот в ответ па стимул называется тропизмом. Если стимулом является свет, то явление называют фототропизмом. Достигается фототропизм с помощью избирательного роста, который, в свою очередь, запускается накоплением акусинов в копчиках находящихся в тени побегов. Когда побег попадает в освещенное место, действие стимулов уравновешивается и рост прекращается, заканчивая тем самым и поворот к свету. (Этот поворот аналогичен нашему повороту к источнику незнакомого звука, когда мы поворачиваемся в сторону, откуда звук воспринимается как более громкий. Мы заканчиваем поворот тогда, когда оба уха начинают воспринимать звуковой стимул с одинаковой интенсивностью. Конкретный механизм этого нашего действия, конечно, в корне отличается от поведенческих механизмов растений.) Так как растения завоевали сушу в условиях действия силы тяжести, то в автоматический ответ на ее действие был развит еще один механизм, названный геотропизмом, то есть ответом на стимуляцию силой земного притяжения. Если зерно падает в землю «вниз головой», то стебель сначала начинает расти вниз, но потом верх одерживает отрицательный геотропизм, зачаток стебля изгибается, и он начинает расти, как ему и положено, вверх, стремясь к свету. Напротив, корень сначала начинает расти вверх, но потом, проявив положительный геотропизм, изгибается и растет вниз, в направлении силы тяжести. Представляется, что геотропизм тоже регулируется с помощью ауксинов, но каким образом эти последние реагируют на силу тяготения, остается неясным. Надо, правда, сказать, что корень отклоняется от вертикального роста вниз, если рядом с упавшим зерном с какой-то одной стороны оказывается обильный источник воды, какое явление, как и следует ожидать, называется положительным гидротропизмом. Все тропизмы реализуются медленным дифференциальным (то есть избирательным) ростом, хотя не все ответы растений обусловлены только тропизмом. Растения могут, почти как животные, быстро отвечать на некоторые стимулы, почти имитируя мышечные сокращения (конечно, в растениях нет мышц, и ответы реализуются с помощью, например, изменения тургора тканей). Это значит, что в определенных местах растения накапливается больше воды, что меняет форму растения. Есть растения, листья которых сворачиваются ночью и развертываются днем, есть растения, листья которых закрываются при прикосновении к ним. Существуют растения, которые ловят в такие капканы мелких насекомых, которые попадаются в ловушку, прикоснувшись к чувствительным выростам на листьях, и так далее. У животных тоже можно наблюдать ответы, весьма напоминающие тропизм. Амеба движется прочь от света, а мотылек стремится к нему. Мы с сардонической усмешкой думаем о глупости мотылька, летящего навстречу своей смерти, но вообще говоря, стремление к свету - это проявление адаптивного поведения. В течение сотен миллионов лет, пока вырабатывался этот ответ, искусственных источников света, созданных человеком, попросту не существовало, и свет не представлял опасности. К несчастью для мотылька, он не смог пока выработать соответствующий защитный ответ. Тем не менее, ответы даже простейших животных на стимулы намного сложнее ответов растений, поэтому называть реакции животных тропизмами было бы неверно. Во-первых, тропизм - это движение части организма (например, корня или стебля), в то время как животное движется целиком. Такое движение всего организма в ответ на стимул называется таксисом («построение», греч.). Таким образом, амеба проявляет отрицательный фототаксис, а мотылек - положительный фототаксис. Для микроорганизмов, вообще говоря, характерен отрицательный хемотаксис, с помощью которого они отвечают на вредоносные изменения химического состава окружающей среды, уплывая прочь от опасного места, и положительный хемотаксис, который проявляется, когда поблизости появляется что-то съедобное. Существует также фигмотаксис - ответ на прикосновение, реотаксис - ответ на изменение потоков воды и ряд других. По своей природе ответ может быть не только простой реакцией приближения или удаления. Например, парамеция при столкновении с препятствием отплывает немного назад, поворачивается под углом приблизительно 30 градусов и снова начинает двигаться вперед. Если она снова встречает препятствие, то ответ повторяется. После двенадцатой попытки парамеция меняет курс на обратный. Таким образом, если она не окружена препятствиями со всех сторон, парамеция, в конце концов, всегда находит выход. Но в таком поведении не просматривается истинная цель, как мы понимаем ее с высот наших антропоморфных суждений. И каким бы умным ни казалось нам поведение мельчайшего создания, в действительности это всего лишь проявление абсолютно слепого способа действий, обусловленных и развитых силой естественного отбора. |