Гилберт С. Биология развития. Т.2.doc ,БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. 2 Пер с англ. М. Мир, 1994. 235 с
 Скачать 19.05 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.8_________________ ГЛАВА 7______________________________________________________________________________ такой гипотезы было сосредоточено в Германии, и здесь внимание было сфокусировано на физиологии развития. Обе исследовательские группы начали экспериментировать на зародышах с целью изучить реакции развивающегося организма на различные вмешательства (Churchill. 1973: Fischer, Smith, 1984). Тератологические опыты французов начались в 20-х годах прошлого века с исследований Этьена Жоффруа Сент-Илера и его сына Исидора. Эти исследователи пытались доказать, что врожденные аномалии являются результатом нарушенного развития плода, а не преформированных отклонений. Поэтому они надеялись искусственно вызвать аномалии развития, изменяя условия инкубации куриных яиц. В большинстве случаев эти попытки были безуспешными (из-за грубой методики зародыши либо продолжали развиваться нормально, либо погибали), но они подготовили почву для проведения более тонкого анализа в работах Дареста (Dareste, 1877). Дарест проделал тысячи опытов и проследил возникшие у кур аномалии, начиная с ранних стадий развития. Однако куриный зародыш оказался плохим объектом для изучения самых ранних стадий эмбриогенеза. Чтобы выяснить, будут ли нарушения на ранних стадиях развития влиять на структуры взрослого организма, следовало использовать другое животное. В 1886 г. Лоран Шабри (Chabry, 1887) начал изучать тератогенез на более доступном зародыше оболочников. Это был удачный выбор, потому что зародыши оболочников быстро превращаются в личинку с относительно небольшим числом клеточных типов. Шабри собирался вызывать специфические нарушения, отделяя скальпелем определенные бластомеры дробящегося зародыша оболочников. Он обнаружил, что каждый бластомер ответствен за образование специфического набора тканей личинки. Если удалить какие-либо бластомеры, то у личинки будут отсутствовать как раз те структуры, которые в норме из них формируются. Кроме того, он обнаружил, что если изолировать определенные группы клеток зародыша, то из них формируются характерные структуры без связи с другими клетками. Следовательно, каждая из клеток у оболочников развивается, по-видимому, автономно. Такой способ развития часто называют мозаичным, потому что зародыш представляет собой как бы мозаику самодифференцирующихся частей. Цитоплазматическая спецификация у зародышей оболочниковБолее поздние исследования показали, что зародыш оболочников почти точно соответствует представлению о нем как о «мозаике самодифференцирующихся частей», конструируемой на основе информации, которая была накоплена в цитоплазме ооцита. По мере того как зародыш делится, в различные клетки включаются разные участки цитоплазмы. Полагают, что эти разные цитоплазматические участки содержат морфогенетические детерминанты, контролирующие детерминацию (коммитирование) данной клетки к образованию клеток определенного типа. Изучение детерминации клеток у оболочников в значительной степени облегчалось тем обстоятельством, что у некоторых видов цитоплазма яйца сразу после его оплодотворения сегрегируется на ряд по-разному окрашенных областей. (Это можно видеть на цветной таблице на внутренней стороне обложки книги.) Конклин (Conklin, 1905) описал, как эти окрашенные области распределяются по разным бластомерам. Первое деление дробления разделяет яйцо на правую и левую половины, являющиеся зеркальным отражением одна другой. Каждое последующее клеточное деление на правой и левой стороне происходит синхронно. Проследив судьбу каждого бластомера асцидии Styelapartita, Конклин пришел к поразительному заключению, что каждая окрашенная область имеет свою особую судьбу (рис. 7.1). Желтый серп цитоплазмы дает начало мышечным клеткам; из серого экваториального серпа образуются хорда и нервная трубка; прозрачная анимальная цитоплазма становится эпидермисом личинки; из содержащей желток серой вегетативной области яйца возникает кишка личинки. Ревербери и Минганти (Reverberi, Minganti, 1946) изучали детерминацию у оболочников в серии экспериментов по изоляции бластомеров; эти авторы также наблюдали самодифференцировку каждого изолированного бластомера и остальной части зародыша. Результаты одного из опытов показаны на рис. 7.2. Если 8-клеточный зародыш разделить на четыре части по два бластомера в каждой (правая и левая стороны эквивалентны), то мозаичная детерминация их является правилом. Задняя анимальная пара бластомеров дает начало эктодерме, задняя вегетативная пара продуцирует энтодерму, мезенхиму и мышечную ткань, как это и следовало ожидать, исходя из карты презумптивных зачатков. Однако развитие нейральных структур является исключением. Клетки, образующие нервную систему, происходят из двух передних квадрантов – анимального и вегетативного, но ни один из них по отдельности не дает начало нервным клеткам. Если эти передние пары вновь соединяют вместе, то возникают ткани мозга и пальпы (прикрепительные сосочки). Другими словами, даже в таком строго детерминированном зародыше, как зародыш оболочников, осуществляются некоторые индукционные взаимодействия между бластомерами. И действительно, Ортолани (Ortolanι. 1959) показал, что эта |