Гилберт С. Биология развития. Т.2.doc ,БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. 2 Пер с англ. М. Мир, 1994. 235 с
 Скачать 19.05 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.__________________ ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОСРЕДСТВОМ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СПЕЦИФИКАЦИИ______________________ 9
область эктодермы не детерминирована к состоянию «нейральности» вплоть до стадии 64 клеток, непосредственно предшествующей началу гаструляции. Таким образом, хотя большая часть тканей у этих зародышей детерминируется сразу же после оплодотворения, некоторые ткани претерпевают прогрессивную детерминацию. В 1973 г. Уиттейкер (Whittaker, 1973) получил убедительные биохимические данные, свидетельствующие о цитоплазматической сегрегации тканевых детерминантов у оболочников. Он окрашивал клетки на присутствие или отсутствие в них фермента ацетилхолинэстеразы. Этот фермент содержится только в мышечной ткани личинки и участвует в возникновении способности мышц реагировать на повторные нервные импульсы. Результаты исследований Конклина и других авторов, касающиеся судьбы потомства каждого из бластомеров, или клеточных линий (рис. 7.2 и 7.3), показали, что только одна пара бластомеров (задняя вегетативная. В4.1) у 8-клеточного зародыша способна дать начало мышечной ткани. Когда Уиттейкер удалял эти две клетки и культивировал их по отдельности, они образовывали мышечную ткань, которая положительно окрашивалась на ацетилхолинэстеразу. Из остальных 6/8 зародыша возникала личинка, лишенная мышц и не обнаруживавшая сколько-нибудь явной холинэстеразной активности, (рис. 7.4)1. Помимо этого Уиттейкер останавливал развитие зародышей оболочников на разных стадиях, обра- 1 Было показано (Deno et al., 1984; Nishida, 1987), что по меньшей мере у некоторых видов оболочников пары бластомеров b4.2 и A4.1 также дают начало мышечным клеткам. Однако это можно увидеть только на целых зародышах, а не на изолированных бластомерах. Эти мышечные клетки, происходящие не из пары бластомеров В4.1, по-видимому, образуются в результате индукции (Whittaker, 1987; Meedel et al, 1987). Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.10________________ ГЛАВА 7______________________________________________________________________________
батывая зародышей цитохалазином В. Это вещество связывается с микрофиламентами. предотвращая тем самым цитокинез (деление цитоплазмы клеток), и не влияет на нормальное деление ядер. В результате все дальнейшее развитие происходит в пределах популяции тех клеток, которые имелись к моменту добавления цитохалазина. После того как у зародышей было полностью блокировано дробление, им давали возможность развиваться какое-то время и затем окрашивали на присутствие ацетилхолинэстеразы. Результаты оказались поразительными. Их сравнение (рис. 7.5) с картой клеточных линий (рис. 7.3) показало полное совпадение данных. Способностью к образованию мышечных клеток первоначально обладали оба бластомера. Однако к 4-клеточной стадии способность синтезировать ацетилхолинэстеразу сохранялась только у вегетативных бластомеров. V 8-клеточного зародыша такие клетки формировались только из двух задних вегетативных бластомеров. Как известно, именно эти клетки формируют большую часть мышцы хвоста у личинки оболочника (Meedel et al.. 1987; Nishida, 1987). Клетки, потомки которых, как было показано, синтезировали ацетилхолинэстеразу, оказались клетками, предназначенными образовывать мышцы. Кроме того, синтез фермента в изолированных клетках происходил точно в то же время, в которое он появился в нормальных зародышах (Satoh. 1979). Когда в 8-клеточном зародыше асцидии цитоплазму из бластомера В4.1 (дающего начало мышцам) переносили в формирующий эктодерму бластомер |
