|
|
Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
148 ГЛАВА 5
|
Рис. 5.3. Процесс нейруляции у зародыша лягушки, изображенный в трех проекциях (А. Б. В) на стадиях ранней (слева), средней (в центре) и поздней (справа) нейрулы. А Поперечные разрезы через середину зародыша. Б. Вид на целый зародыш со спинной стороны. В. Сагиттальные разрезы через медианную плоскость зародыша (По Balinsky, 1975.)
|
групп в том же порядке, в котором начали наш обзор развития зародышей этих групп 1. Первым указанием на то, что данный участок эктодермы предназначен стать нервной тканью, является изменение формы клеток (рис. 5.4). Эктодермальные клетки, расположенные в центре дорсальной области, становятся удлиненными, тогда как клетки, предназначенные для образования эпидермиса, уплощаются. Удлинение дорсальных эктодермальных клеток приводит к тому, что эти проспективные нейральные области приподнимаются над окружающей их эктодермой, образуя нервную пластинку. Она занимает не менее 50% площади всей эктодермы. Вскоре после образования нервной пластинки ее края утолщаются и движутся вверх, образуя нервные валики, а в центре нервной пластинки возникает U-образный нервный желобок, разделяющий зародыша на будущие правую и левую половины (рис. 5.3 и 5.5). Нервные валики, приподнимаясь, движутся навстречу друг другу и в конечном счете сливаются по среднеспинной линии зародыша. В результате нервная пластинка превращается в лежащую под эктодермальным эпителием нервную трубку. Клетки в области, соединяющей этот эпителий с нервной трубкой, являются клетками нервного гребня. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, давая начало нескольким клеточным популяциям, в том числе пигментным клеткам и клеткам периферической нервной системы.
1 По способу образования нервной трубки костистые рыбы и костные ганоиды отличаются от других классов позвоночных. У рыб она формируется не путем образования и последующего слияния складок наружной эктодермы, а закладывается в виде плотного клеточного тяжа, погружающегося в зародыш. Этот тяж постепенно становится полым и превращается в нервную трубку. У млекопитающих только самый задний участок нервной трубки формируется путем образования в нем полости (путем кавитации).
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
______________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. ЭКТОДЕРМА 149
|
Рис. 5.4. Схема, иллюстрирующая изменения формы клеток эктодермы в период гаструляции у тритона. К концу гаструляции клетки образуют однослойный эпителий. Во время нейруляции нейральные эпителиальные клетки удлиняются, образуя нервную пластинку, а затем при формировании нервной трубки их апикальные концы сужаются. Презумптивные эпидермальные клетки в процессе нейруляции уплощаются. (По Burnside, I97I.)
|
|
Рис. 5.5. Формирование нервной трубки у куриного зародыша. Удлиненные клетки нейрального эпителия oобразуют трубку, тогда как уплощенные эпидермальные клетки перемещаются по направлению к среднеспинной линии зародыша. Микрофотография получена с помощью сканирующею электронного микроскопа. (Фотография с любезного разрешения K.W. Tosney.)
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
150 ГЛАВА 5
Формирование нервной трубки происходит неодновременно во всей эктодерме. Это лучше всего видно на таких позвоночных, как птицы и млекопитающие, у которых зародыш удлиняется по продольной оси до начала нейруляции. На рис. 5.6 этот процесс проиллюстрирован на примере куриного зародыша. Нейруляция в головной области продвинулась уже далеко, тогда как в хвостовом отделе еще продолжается гаструляция. Регионализация нервной трубки является также результатом изменений ее формы. В головном конце (где будет формироваться головной мозг) стенка трубки широкая и толстая. В ней рядом вздутий и сужений обозначены различные отделы (компартменты) головного мозга. Однако каудальнее головного отдела она сохраняет вид простой, сужающейся по направлению к хвосту трубки. Два открытых конца нервной трубки называются соответственно передним и задним нейропором. У млекопитающих амниотическая жидкость в течение некоторого времени протекает через нервную трубку, входя и выходя из этих отверстий (рис. 5.7). Однако если к 27 дню беременности задний нейропор еще остается открытым (или если он вскоре после замыкания снова разрывается), то возникает spina bifïda - нарушение развития, тяжесть которого зависит от того, насколько большой участок нервной трубки остается открытым. Несмыкание переднего нейро-
|
Рис. 5.6. Трехмерное изображение 24-часового куриного зародыша. В головной области заканчивается нейруляция, тогда как в хвостовой области продолжается гаструляция (Из Patten, 1971; по Huettner, 1949.)
|
|
|
|
Скачать 10.9 Mb.