Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.________________ РАНЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЭКТОДЕРМА 153 ламентов. Главное условие, которое необходимо было проверить в этой модели, заключалось в том. что способность «ремешка в кошельке» к растяжению ограничена. Предполагалось, что сверх этого порога упругости начинается сокращение ремешка, стягивающее кольцо в окружность меньшего диаметра, чем предыдущая. Оставшуюся часть клетки принимали за упругое тело постоянного объема. а апикальный конец каждой клетки считали тесно связанным с апикальными концами соседних клеток. Следовательно, сокращение микрофиламентов в одной клетке должно растягивать окружность апикального конца любой из прилежащих клеток и индуцировать волну сокращений по мере того, как клетки последовательно растягиваются выше их порога упругости и сокращаются. Таким образом генерируется волна сокращений во всех клетках, которые прочно связаны своими апикальными концами. Когда такое ограничение упругости было запрограммировано в компьютере, результат моделирования показал, что нейруляция должна происходить тем самым способом, который описан при эмбриологических наблюдениях. Дифференцировка нервной трубкиФОРМИРОВАНИЕ ОТДЕЛОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА. Разные участки нервной трубки дифференцируются в разные отделы центральной нервной системы одновременно тремя различными путями. На анатомическом уровне в нервной трубке возникают расширения и сужения, а ее полости образуют камеры головного и спинного мозга. На гистологическом (тканевом) уровне клеточные популяции в стенке нервной трубки перераспределяются разными способами, формируя разные функциональные отделы головного и спинного мозга. И наконец, на цитологическом (клеточном) уровне сами клетки нейрального эпителия дифференцируются с образованием многочисленных типов нейронов и опорных (глиальных) клеток. Ранние стадии развития головного мозга у большинства позвоночных очень сходны, но, поскольку головной мозг человека представляется наиболее интересным органом в животном царстве, мы сосредоточим внимание на развитии того, что, как предполагают, делает человека — Нотo—человеком разумным Homosapiens. У раннего зародыша млекопитающих нервная трубка на всем ее протяжении прямая. Однако даже раньше, чем сформируется задний участок трубки, самая передняя ее часть претерпевает чрезвычайно резкие изменения. Она раздувается, подразделяясь на три первичных мозговых пузыря (рис. 5.10): первичный передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalon) и первичный задний мозг (rhombencephalon). К тому времени, когда замкнется задний конец нервной трубки, по бокам развивающегося переднего мозга образуются вторичные расширения — глазные пузыри. Кроме того, будущий головной мозг изгибается таким образом, что места изгиба отмечают границы полостей мозга. Два основных изгиба называются головным и затылочным (шейным). Первичный передний мозг затем подразделяется на передний конечный мозг (telencephalon) и расположенный каудальнее его промежуточный мозг (diencephalon) (рис. 5.11). Конечный мозг впоследствии формирует большие полушария головного мозга, промежуточный — таламическую и гипоталамическую области, а также область, получающую нервные импульсы от глаз; средний мозг на отделы не подразделяется, а его полость в конце концов становится третьим желудочком, или сильвиевым водопроводом. Первичный задний мозг подразделяется на будущий продолговатый мозг (myelencephalon) и лежащий впереди него собственно задний мозг (metencephalon). Myelencephalon в конечном счете становится продолговатым мозгом (medulla ohlongata),
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.154_______________ ГЛАВА 5__________
нейроны которого формируют нервы, регулирующие деятельность дыхательной, желудочно-кишечной и сердечно-сосудистой систем. А задний мозг формирует мозжечок (cerebellum) — отдел мозга, ответственный за координацию движений, поддержание позы и чувство равновесия. Развитие специализированных отделов головного мозга суммировано на рис. 5.12. Процесс образования мозговых пузырей у раннего зародыша характеризуется чрезвычайно высокой скоростью и, кроме того, тем, что этиогромные вздутия образуются в основном за счет увеличения размеров полостей, а не за счет утолщения их стенок. У куриного зародыша объем головного мозга между третьими и пятыми сутками развития увеличивается в 30 раз. Полагают, что такое быстрое увеличение
|
