гиста ответы. Билет 1 Половые клетки, их отличие от тканевых. Сперматогенез и овогенез, их регуляция
 Скачать 3.4 Mb.
|
|
Пищеварительная трубка. Общий план строения стенки, источники развития. Миндалины: строение и функции. Общий план строения пищеварительной трубки Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из четырех оболочек: внутренней - слизистой оболочки (tunica mucosa), подслизистой основы (tela submucosa), мышечной оболочки (tunica muscularis) и наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой (tunica serosa), либо адвентициальной оболочкой (tunica adventitia). Следует отметить, что подслизистая основа часто рассматривается в составе слизистой (и тогда мы говорим о трех оболочках в составе стенки ЖКТ). Серозная оболочка иногда рассматривается как вид адвентициальной оболочки. эпителий слизистой оболочки - из эктодермы (в наружных отделах трубки) или из энтодермы (во внутренних отделах); эпителий (мезотелий) серозной оболочки- из висцерального листка спланхнотома; остальные элементы стенки (кроме нервных сплетений)- из мезенхимы. . Слизистая оболочка Свое название она получила в связи с тем, что поверхность ее постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок: - эпителиальной пластинки (эпителия), - собственной пластинки слизистой (lamina propria mucosae) и - мышечной пластинки слизистой (lamina muscularis mucosae). Эпителий (1) в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки — многослойный плоский, а в среднем ее отделе — однослойный призматический. По отношению к эпителию пищеварительные железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально: в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или же за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа). Собственная пластинка слизистой оболочки (2) лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы. Мышечная пластинка слизистой оболочки (3) расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1-3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют. Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке). Рельеф слизистой зависит от мышечной пластинки слизистой, а также от степени выраженности подслизистой основы. II. Подслизистая основа Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наличие подслизистой основы обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок. В подслизистой основе имеются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной ткани и подслизистое нервное сплетение Мейснера (plexus nervorum submucosus). В двух отделах ЖКТ - пищеводе и двенадцатиперстной кишке - в подслизистой основе расположены железы. III. Мышечная оболочка Состоит, как правило, из двух слоев – наружного продольного и внутреннего циркулярного. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала мышечная ткань преимущественно поперечнополосатая, а в среднем (большем) отделе – гладкая. Мышечные слои разделены соединительной тканью, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение Ауэрбаха (plexus nervorum intermuscularis s. myenteric). Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения. IV. Наружная оболочка Большая часть пищеварительной трубки покрыта серозной оболочкой – висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительнотканной основы (т.е. собственно адвентициальной оболочки), в которой расположены сосуды и нервные элементы, и покрыта однослойным плоским эпителием – мезотелием. Повреждение мезотелия приводит к формированию спаек – т.е. срастанию подлежащей соединительной ткани соседних органов и нарушению их подвижности. Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова-Вальдейера. Миндалины. На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого кольца носят название миндалин. По месту их расположения различают небные миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину. Кроме перечисленных миндалин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки существует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупными являются скопления в области слуховых труб – трубные миндалины и в желудочке гортани – гортанные миндалины. Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовое отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета. Небные миндалины закладываются на 9-й неделе эмбриогенеза в виде углубления псевдомногослойного реснитчатого эпителия латеральной стенки глотки, под которым лежат компактно расположенные мезенхимные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На 11—12-й неделе формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в многослойный плоский, а из мезенхимы дифференцируется ретикулярная ткань; появляются сосуды, в том числе посткапиллярные венулы с высокими эндотелиоцитами. Происходит заселение органа лимфоцитами. На 14-й неделе среди лимфоцитов определяются главным образом Т-лимфоциты (21 %) и немного В-лимфоцитов (1 %). На 17— 18-й неделе появляются первые лимфатические узелки. К 19- й неделе содержание Т-лимфоцитов возрастает до 60 %, а В-лимфоцитов — до 3 %. Рост эпителия сопровождается формированием в эпителиальных тяжах пробок из ороговевающих клеток. Строение. Небные миндалины во взрослом организме представлены двумя телами овальной формы, расположенными по обеим сторонам глотки между небными дужками. Каждая миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические узелки (noduli lymphathici). От поверхности миндалины в глубь органа отходят 10–20 крипт (criptae tonsillares), которые разветвляются и образуют вторичные крипты. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Во многих местах, особенно в криптах, эпителий часто бывает инфильтрирован (заселен) лимфоцитами и гранулоцитами. Лейкоциты, проникающие в толщу эпителия, обычно в большем или меньшем количестве выходят на его поверхность и мигрируют навстречу бактериям, попадающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Микробы в миндалине активно фагоцитируются лейкоцитами и макрофагами, при этом часть лейкоцитов погибает. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами, эпителий миндалины часто бывает разрушен. Однако через некоторое время за счет размножения клеток эпителиального пласта эти участки восстанавливаются. Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие сосочки, вдающиеся в эпителий. В рыхлой волокнистой соединительной ткани этого слоя расположены многочисленные лимфатические узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены более светлые участки – герминативные центры. Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Однако некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена. Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. В этом слое сосредоточены основные кровеносные и лимфатические сосуды миндалины и ветви языкоглоточного нерва, осуществляющие ее иннервацию. Здесь же находятся и секреторные отделы небольших слюнных желез. Протоки этих желез открываются на поверхности слизистой оболочки, расположенной вокруг миндалины. Снаружи от подслизистой основы лежат поперечнополосатые мышцы глотки – аналог мышечной оболочки. 3. Сердце. Источники развития, строение. Виды кардиомиоцитов и их характеристика. Проводящая система сердца. Сердце - это мышечный орган, который приводит в движение кровь, благодаря своим ритмическим сокращениям. Мышечная ткань сердца представлена особыми клетками - кардиомицитами. Как в любом трубчатом органе, в стенке сердца выделяют оболочки: внутренняя оболочка, или эндокард, средняя оболочка, или миокард, наружная оболочка, или эпикард. Развивается сердце из нескольких источников. Эндокард, соединительная ткань сердца, включая сосуды - мезенхимного происхождения. Миокард и эпикард развиваются из мезодермы, точнее - из висцерального листка спланхнотома, - т.н. миоэпикардиальных пластинок. Развитие сердца. Сердце развивается из нескольких эмбриональных зачатков. С мезенхимы развиваются эндокард и сосуды. С висцеральной мезодермы (так называемой миоэпикардиальной пластинки) – миокард и эпикард. Нервные узлы и нервные волокна сердца своим источником развития имеют нейроэктодерму. Закладка сердца происходит у эмбриона длиной 1,5 мм в начале третьей недели развития. Дифференциация гистологических элементов сердца, которая начинается в зародышевом периоде, оканчивается только лишь в 16–20 лет. В мезенхиме между энтодермой и висцеральным листком спланхнотома образуются две эндокардиальные трубки, выстланные эндотелием. Эти трубки – зачаток эндокарда. Трубки растут и окружаются висцеральным листком спланхнотома. Эти участки спланхнотома утолщаются и дают начало миоэпикардиальным пластинкам. По мере смыкания кишечной трубки обе закладки сердца сближаются и срастаются. Теперь общая закладка сердца (сердечная трубка) имеет вид двухслойной трубки. Из эндокардиальной еѐ части развивается эндокард, а из миоэпикардиальной пластинки – миокард и эпикард.Наиболее интенсивно размеры сердца увеличиваются в позднем плодном и в постнатальном периодах. Именно в эти периоды отмечено снижение синтеза ДНК в миокарде.Мигрирующие из нервного гребня клетки участвуют в формировании выносящих сосудов и клапанов сердца (дефекты нервного гребня – причина 10% врождѐнных пороков сердца, например, транспозиции аорты и лѐгочного ствола). S-образная сердечная трубка. В течение 24-26-х суток первичная сердечная трубка быстро удлиняется и приобретает S-образную форму. Это оказывается возможным благодаря локальным изменениям формы клеток сердечной трубки. На этом этапе отчѐтливо выделяются следующие отделы сердца: венозный синус – камера на каудальном конце сердца, в неѐ впадают крупные вены. Краниальнее венозного синуса располагается расширенная часть сердечной трубки, образующая область предсердия. Из средней изогнутой части сердечной трубки развивается желудочек сердца. Желудочковая петля изгибается в каудальном направлении, что перемещает будущий желудочек, находившийся краниальнее предсердия, в дефинитивное положение. Область сужения желудочка и его перехода в артериальный ствол – конус. Между предсердием и желудочком просматривается отверстие – атриовентрикулярный (АВ) канал. Разделение на правое и левое сердце. Сразу же после образования предсердия и желудочка появляются признаки разделения сердца на правую и левую половины, которое протекает в течение 5-й и 6- й недель. На этом этапе формируются межжелудочковая перегородка, межпредсердная перегородка и эндокардиальные подушки. Межжелудочковая перегородка растѐт из стенки первичного желудочка в направлении от верхушки к предсердию. Одновременно с формированием межжелудочковой перегородки в суженной части сердечной трубки между предсердием и желудочком образуются две большие массы рыхло организованной ткани – эндокардиальные подушки. Эндокардиальные подушки, состоящие из плотной соединительной ткани, участвуют в образовании правого и левого АВ–каналов. В конце 4-й недели на краниальной стенке предсердия появляется срединная перегородка в форме полукруглой складки – первичная межпредсердная перегородка (septum primum). Одна дуга складки проходит по вентральной стенке предсердия, а другая – по дорсальной. Дуги сливаются вблизи АВ–канала, но между ними остаѐтся первичное межпредсердное отверстие (ostium primum). Одновременно с этими изменениями венозный синус перемещается вправо и открывается в предсердие справа от межпредсердной перегородки. В этом месте формируются венозные клапаны. Полное разделение сердца. Полное разделение сердца происходит после развития лѐгких и их сосудистой сети. Когда первичная перегородка сливается с эндокардиальными подушками АВ–клапана, первичное межпредсердное отверстие закрывается. Массовая гибель клеток в краниальной части первичной перегородки приводит к образованию множества мелких отверстий, образующих вторичное межпредсердное отверстие (ostium secundum); оно контролирует равномерное поступление крови в обе половины сердца. Вскоре в правом предсердии между венозными клапанами и первичной межпредсердной перегородкой формируется вторичная межпредсердная перегородка (septum secundum). Вогнутый еѐ край направлен вверх к месту впадения синуса, а в дальнейшем – нижней полой вены. Формируется вторичное отверстие (овальное окно, foramen ovale). Остатки первичной межпредсердной перегородки, закрывающие овальное отверстие во вторичной межпредсердной перегородке, формируют клапан, распределяющий кровь между предсердиями. Элементы проводящей системы сердца (синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок, ножки пучка) закладываются в первичном внекамерном миокарде. Миокард камер и внекамерный миокард характеризуются дифференциальной экспрессией генов. Так, маркѐром миокарда камер служит продукт гена Nppa – предсердный натриуретический фактор (ANF), а внекамерного миокарда – транскрипционный фактор Tbx2. Дистальные ветви пучка и волокна Пуркинье формируются соответственно в миокарде межжелудочковой перегородки и стенки желудочков. Миокард камер сердца формируется в области наружной кривизны петли сердца. Строение сердца Эндокард Внутренняя оболочка сердца, эндокард (endocardium), выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити, а также клапаны сердца. Толщина эндокарда в различных участках неодинакова. Он толще в левых камерах сердца, особенно на межжелудочковой перегородке и у устья крупных артериальных стволов - аорты и легочной артерии, а на сухожильных нитях значительно тоньше. В эндокарде различают 4 слоя: эндотелий, субендотелиальный слой, мышечно-эластический слой и наружный соединительнотканный слой. Поверхность эндокарда выстлана эндотелием, лежащим на толстой базальной мембране. За ним следует субэндотелиальный слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью. Глубже располагается мышечно-эластический слой, в котором эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Эластические волокна гораздо лучше выражены в эндокарде предсердий, чем в желудочках. Гладкие мышечные клетки сильнее всего развиты в эндокарде у места выхода аорты. Самый глубокий слой эндокарда - наружный соединительнотканный слой - лежит на границе с миокардом. Он состоит из соединительной ткани, содержащей толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна. Эти волокна непосредственно продолжаются в волокна соединительнотканных прослоек миокарда. Питание эндокарда осуществляется главным образом диффузно за счет крови, находящейся в камерах сердца. Миокард Средняя, мышечная оболочка сердца (myocardium) состоит из поперечнополосатых мышечных клеток - кардиомиоцитов. Кардиомиоциты тесно связаны между собой и образуют функциональные волокна, слои которых спиралевидно окружают камеры сердца. Между кардиомиоцитами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани , сосуды, нервы. Различают кардиомиоциты трех типов: сократительные, или рабочие, сердечные миоциты; проводящие, или атипичные, сердечные миоциты, входящие в состав так называемой проводящей системы сердца; секреторные, или эндокринные, кардиомиоциты. Сократительные кардиомиоциты образуют основную часть миокарда. Они содержат 1-2 ядра в центральной части клетки, а миофибриллы расположены по периферии. Форма клеток в желудочках - цилиндрическая, в предсердиях - неправильная, часто отросчатая. Кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие "наружный скелет" кардиомиоцитов, - эндомизий. Базальная мембрана кардиомиоцитов содержит большое количество гликопротеинов. Она принимает участие в перераспределении ионов Са 2+ в цикле сокращение - расслабление. Базальная мембрана латеральных сторон кардиомиоцитов инвагинирует в канальцы Т- системы (чего не наблюдается в соматических мышечных волокнах). Кардиомиоциты желудочков значительно интенсивнее пронизаны канальцами Т-системы, чем соматические мышечные волокна. В центральной части миоцита расположено 1-2 крупных ядра овальной или удлиненной формы. Между миофибриллами располагаются многочисленные митохондрии и трубочки саркоплазматического ретикулума. В отличие от желудочковых кардиомиоцитов предсердные миоциты чаще имеют отростчатую форму и меньшие размеры. В миоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл, саркоплазматической сети, а также слабо развита Т-система канальцев. В тех предсердных миоцитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-канальцев. Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с 2-3 капиллярами. |