Гисто. 1. Общая характеристика рыхлой соединительной ткани
 Скачать 0.58 Mb.
|
|
Г  истология РК-2 (теория)1.Общая характеристика рыхлой соединительной ткани Морфологическая и функциональная характеристика рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Состоит из клеток и межклеточного вещества, которое, в свою очередь, состоит из волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных) и аморфного вещества. Морфологические особенности, отличающие рыхлую волокнистую соединительную ткань от других разновидностей соединительных тканей: 1) многообразие клеточных форм (девять клеточных типов); 2) преобладание в межклеточном веществе аморфного вещества над волокнами. Функции рыхлой волокнистой соединительной ткани: 1) трофическая; 2) опорная (образует строму паренхиматозных органов); 3) защитная (неспецифическая и специфическая (участие в иммунных реакциях) защита); 4) депо воды, липидов, витаминов, гормонов; 5) репаративная (пластическая). Клеточные типы (клеточные популяции) рыхлой волокнистой соединительной ткани: 1) фибробласты; 2) макрофаги (гистиоциты); 3) тканевые базофилы (тучные клетки); 4) плазмоциты; 5) жировые клетки (липоциты); 6) пигментные клетки; 7) адвентициальные плетки; 8) перициты; 9) клетки крови – лейкоциты (лимфоциты, нейтрофилы). В эмбриональном периоде рвст образуется из мезенхимы. При этом мезенхимные клетки дифференцируются в направлении фибробластического дифферона (стволовые клетки, фибробласты, фиброциты, фиброкласты, миофибробласты) и эти клетки начинают вырабатывать волокнистые компоненты (коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна) и другие органические компоненты (гликозаминогликаны, протеогликаны и т.д.) межклеточного вещества. Из мезенхимных клеток образуются также другие клеточные элементы рвст (макрофаги, тучные клетки, адвентициальные клетки, липроциты и т.д.). 2.Клетки рыхлой соединительной ткани, и их морфофункциональная характеристика Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (рвст) - анатомы называют "клетчаткой", окружает и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов, образует слои в составе оболочек полых органов. Рвст состоит из клеток и межклеточного вещества, причем соотношение этих двух компонентов представлены приблизительно одинаково. Межклеточное вещество состоит из основного вещества (гомогенная аморфная масса - кол-лоидная система - гель) и волокон (коллагеновые, эластические, ретикуляр-ные), расположенных беспорядочно и на значительном расстоянии друг от друга, т.е. рыхло, что и отражено в названии ткани. Для клеток рвст характерно большое разнообразие - клетки фибробластического дифферона (стволовая и полустволовая клетка, малоспециализированный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофибробласт, фиброкласт), макрофаг, тучная клетка, плазмоцит, адвентициальная клетка, перицит, липоцит, меланоцит, все лейкоциты, ретикулярная клетка. Стволовая и полустволовая клетка, малоспециализированный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит - это одни и те же клетки в разных "возрастах". Стволовые и полустволовые клетки - это малочисленные камбиальные, резервные клетки, редко делятся. Малоспециализированный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетки с базофильной цитоплазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды выражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференцировки превращается в дифференцированные фибробласты. Дифференцированные фибробласты - самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (эластин, коллаген) и органические компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). В соответствие функции этим клеткам присущи все морфологические признаки белоксинтезирующей клетки - в ядре: четко выраженные ядрышки, часто несколько; преобладает эухроматин; в цитоплазме: хорошо выражен белок синтезирующий аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс, митохондрии). На светооптическом уровне - слабоотростчатые клетки с нечеткими границами, с базофильной цитоплазмой; ядро светлое, с ядрышками. Фиброцит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, слабоотростчатые клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Им присущи все морфологические признаки и функции дифференцированных фибробластов, но выраженные в меньшей степени. Клетки фибробластического ряда являются самыми многочисленными клетками рвст (до 75% всех клеток) и вырабатывает большую часть межклеточного вещества. Антагонистом является фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества. Миофибробласт - клетка содержащая в цитоплазме сократительные актомиозиновые белки, поэтому способны сокращаться. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при сокращении. Следующие клетки рвст по количеству - тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты), составляют 15-20% клеток рвст. Образуются из моноцитов крови, относятся к макрофагической системе организма. Крупные клетки с полиморфным ядром, способны активно передвигаться. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функции: защитная функция путем фагоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном иммунитете; выработка антимикробного белка лизоцима и антивирусного белка интерферона, фактора стимулирующего миграцию гранулоцитов. Тучная клетка (синонимы: тканевой базофил, лаброцит, мастоцит) - составляет 10% всех клеток рвст. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округло-овальная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме очень много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и гистамин. Происхождение точно не установлено, считается что образуются из кроветворных клеток красного костного мозга. Функции: выделяя гистамин участвуют в регуляции проницаемости межклеточного вещества рвст и стенки кровеносных сосудов, гепарин - для регуляции свертываемости крови. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз. Плазмоциты - образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя имеют свои особенности. Ядро круглое, располагается несколько эксцентрично; гетерохроматин располагается в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной, отграниченных друг от друга радиальными полосками эухроматина - поэтому ядро плазмоцита сравнивают "колесом со спицами". Цитоплазма базофильна, со светлым "двориком" около ядра. Под электронным микроскопом хорошо выражен белок синтезирующий аппарат: ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс (в зоне светлого "дворика") и митохондрии. Диаметр клетки 7-10 мкм. Функция: являются эффекторными клетками гуморального иммунитета - вырабатывают специфические антитела. Лейкоциты всегда присутствуют в рвст. Из крови в РВНСТ попадают все виды лейкоцитов гранулоциты, лимфоциты, моноциты, последние превращаются в макрофаги (все лейкоциты — "пришлые" клетки РВНСТ.Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка). Различают белые и бурые жировые клетки: 1. Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы во-круг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается эксцентрично. При изготовлении гистопрепаратов обычным способом капелька жира растворяется в спирте и вымывается, поэтому оставшаяся узкая кольцеобразная полоска цито-плазмы с эксцентрично расположенным ядром напоминает перстень. Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода). 2. Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного фермента цито-хромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, "сжигают" его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходу-ется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции. Адвентициальные клетки - малодифференцированные клетки рвст, распо-лагаются рядом с кровеносными сосудами. Являются резервными клетками и могут дифференцироваться в другие клетки рвст, в частности в фибробласты. Перициты - располагаются в толще базальной мембраны капилляров; уча-ствуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют крово-снабжение окружающих тканей. Меланоциты - отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от УФЛ. 3. Межклеточное вещество соединительной ткани Межклеточное вещество рвст состоит из основного вещества и волокон. 1. Основное вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Из полисахаридов можно назвать сульфатированные гликозаминогликаны (пример: гепаринсульфат, хондроэтинсульфат; существуют в комплексе с белками, поэтому их называют протеогликанами) и несульфатированные гликозаминогликаны (пример: гиалуроновая кислота). Органическая часть основного вещества синтезируются в фибробластах, фиброцитах. Основное вещество, как каллоидная система, может переходить из состоя- ния гель в состояние золь и наоборот, тем самым играет большое значение в регуляции обмена веществ между кровью и другими тканями. 2. Волокна - второй компонент межклеточного вещества рвст. Различают коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна. 1) Коллагеновые волокна под световом микроскопом - более толстые (диа-метр от 3 до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход, окрашивающие-ся кислыми красками (эозином в красный цвет) волокна. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах. Под поляриза-ционном микроскопом коллагеновые волокна имеют продольную и попе-речную исчерченность. Различают 13 типов коллагеновых волокон (в рвст - I тип). Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). Функция - обеспечивают механическую прочность рвст. 2)Ретикулярные волокна - считаются разновидностью (незрелые) коллагено-выхных волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультра-структуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют петлистую сеть (отсюда и название: "рети-кулярные" - переводится как сетчатые или петлистые). Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В рвст встреча-ются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов. Выявляются импрегнацией серебром. 3) Эластические волокна - тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фиб-робластах). Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Избирательно хорошо окрашиваются селективным красителем орсеином. Функция: придают рвст эластичность, способность растягиваться. Регенерация рвст. РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполне-нии целостности любого поврежденного органа. При значительных повреж-дениях часто дефект органа восполняется соединительнотканным рубцом. Регенерация рвст происходит за счет стволовых клеток фибробластического дифферона и малодифференцированных клеток (адвентициальные клетки например) способных дифференцироваться в фибробласты. Фибробласты размножаются и начинают вырабатывать органические компоненты межклеточ-ного вещества. Функции: 1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов рвст регулирует обмен веществ между кровью и тканями органа. 2. Защитная функция обусловлена наличием в рвст макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер организма , встречаются со II барьером - клетками неспецифической (макрофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической защиты (лимфоциты, макрофаги, эозинофилы). 3. Опорно-механическая функция. 4. Пластическая функция - участвует в регенерации органов после повреждений. 4. Плотная соединительная ткань В межклеточном веществе преобладает волокнистый компонент над аморфным. В зависимости от характера расположения волокон плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на оформленную (волокна данного вида ткани располагаются упорядоченно, чаще всего параллельно друг другу) и неоформленную (волокна располагаются беспорядочно). Плотная оформленная соединительная ткань представлена в организме в виде сухожилий, связок, фиброзных мембран. Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань образует сетчатый слой дермы кожи. Помимо содержания большого числа волокон, плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется бедностью клеточных элементов, которые представлены в основном фиброцитами. Строение сухожилия Сухожилие состоит в основном из плотной оформленной соединительной ткани, но содержит также и рыхлую волокнистую соединительную ткань, образующую прослойки. На поперечном и продольном разрезе сухожилия видно, что оно состоит из параллельно расположенных коллагеновых волокон, образующих пучки I, II и III порядков. Пучки I порядка – наиболее тонкие, отделены друг от друга фиброцитами. Пучки II порядка состоят из нескольких пучков I порядка, окруженных по периферии прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, составляющей эндотеноний. Пучки III порядка состоят из пучков II порядка и окружены более выраженными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани – перитенонием. Все сухожилие по периферии окружено эпитенонием. В прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани проходят сосуды и нервы, обеспечивающие трофику и иннервацию сухожилия. Возрастные особенности волокнистых соединительных тканей. У новорожденных и детей в волокнистой соединительной ткани, в аморфном веществе содержится много воды, связанной гликозоаминогликанами. Коллагеновые волокна тонкие и состоят не только из белка, но и из преколлагена. Эластические волокна хорошо развиты. Аморфный и волокнистые компоненты соединительной ткани в совокупности обусловливают эластичность и упругость кожи у детей. С увеличением возраста в постнатальном онтогенезе содержание гликозаминогликанов в аморфном веществе ткани уменьшается, а соответственно снижается и содержание воды. Коллагеновые волокна разрастаются и образуют толстые и грубые пучки. Эластические волокна в значительной степени разрушаются. Вследствие этого кожа у пожилых и старых людей становится неэластичной и дряблой. 5. Макрофагическая система. Соединительные ткани со специальными свойствами. Эта группа соединительных тканей представлена ретикулярной, жировой, пигментной и слизистой соединительными тканями. Данные ткани имеют общий принцип строения собственно соединительных тканей. Их особенности заключаются: 1) в строго определенной области распространения в организме (за исключением белой жировой ткани, встречающейся почти повсеместно; 2) в выполнении специфических функций; 3) в численном преобладании одного определенного клеточного дифферона (в зависимости от вида ткани); 4) в определенном строении межклеточного вещества (волокон или основного вещества). 1. РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ. Находится в органах иммунной и кроветворной систем и обеспечивает процессы гемопоэза и иммуногенеза. Состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетками ретикулярной ткани являются: 1) ретикулярные клетки (фибробластоподобные); 2) макрофаги; 3) адвентициальные (малодифференцированные) клетки. Ретикулярные клетки имеют отростчатую форму, при этом их отростки контактируют друг с другом при помощи щелевидных контактов. Имеют светлое ядро и слабооксифильную цитоплазму с умеренным количеством органелл белкового синтеза. К поверхности ретикулярных клеток прилежат ретикулярные волокна, которые частично вдавливаются в их цитоплазму. Функцией ретикулярных клеток является синтез межклеточного вещества. Макрофаги ретикулярной ткани имеют различные строение и специализацию, выполняют фагоцитарную, секреторную, регуляторную, антигенпредставляющую и другие функции. Межклеточное вещество состоит из аморфного вещества и ретикулярных волокон. Состав аморфного вещества в целом такой же, как РВНСТ Ретикулярные волокна формируют трехмерную сеть и построены из коллагена III типа. Функции ретикулярной ткани — трофическая, опорная, защитная, регуляторная и гомеостатическая (функция создания микроокружения для кроветворной ткани). 2. ЖИРОВАЯ ТКАНЬ. Разновидность РВНСТ, в которой преобладают липоциты. Состоит из клеток и межклеточного вещества. Состав межклеточного вещества такой же, как РВНСТ. Среди клеток преобладают липоциты, но есть и все другие клетки, характерные для РВНСТ. В зависимости от вида липоцитов, входящих в ее состав, жировая ткань делится на белую и бурую. Белая жировая ткань находится в подкожной жировой клетчатке, сальнике, межмышечно, в стенках внутренних органов и т.д. Ее функции следующие: 1. Депонирующая функция жировой ткани разнообразна: 1) депо питательных веществ — трофическая функция; 2) депо воды (при распаде жиров образуется большое количество воды); 3) депо жирорастворимых витаминов А, Д, Е, К, а также стероидных гормонов, особенно женских половых (эстрогенов); 2. Энергетическая функция. При распаде жира образуется большое количество энергии, 3. Терморегулирующая функция заключается как в термоизоляции из-за низкой теплопроводности жира, так и в термопродукции на холоде при усилении метаболизма жира; 4. Защитно-механическая и опорная функции состоят в механической защите тех органов, которые окружает жировая ткань. При резком исхудании может происходить смещение органов, фиксируемых этой тканью (например, почек); 5. Косметическая: подкожный жир участвует в образовании формы тела. 6. В последнее время установлена также эндокринная функция белой жировой ткани: в ней синтезируются эстрогены и гормон, регулирующий потребление пищи, — лептин. Лептин тормозит секрецию гипоталамусом особого нейропептида (нейропептид Y, NРY), который усиливает потребление пищи. При голодании секреция лептина снижается, а при насыщении — возрастает. Недостаточная выработка лептина ведет к ожирению. Белая жировая ткань состоит из отделенных друг от друга прослойками РВНСТ долек, образованных липоцитами. В прослойках РВНСТ находятся кровеносные капилляры и нервные волокна, которые могут проникать вглубь долек. Кроме липоцитов встречаются и другие клетки, фибробласты макрофаги, лейкоциты и др. Бурая жировая ткань хорошо развита у новорожденных детей и животных, впадающих в зимнюю спячку. У взрослых ее немного, она расположена вокруг крупных сосудов, почек, в средостении. Состоит из бурых липоцитов и межклеточного вещества. Может встречаться некоторое количество белых липоцитов. Липоциты формируют дольки, отделенные друг от друга тончайшими прослойками РВНСТ. Ткань чрезвычайно богато кровоснабжается, а также имеет симпатическую иннервацию, причем нервные волокна тесно контактируют практически с каждым бурым липоцитом. Функции: 1 Терморегуляция (у новорожденных, у зимоспящих животных эта ткань обеспечивает выделение большого количества тепла и быстрый подъем температуры тела при пробуждении от спячки). 2. Депо жира 3. СЛИЗИСТАЯ ТКАНЬ. Это эмбриональная соединительная ткань. Представляет собой видоизмененную РВНСТ, в которой резко преобладает межклеточное вещество с малым содержанием волокон и резко увеличенным количеством гиалуроновой кислоты. Находится в дерме плодов в пупочном канатике, в амнионе. У взрослых близкое строение имеет стекловидное тело глазного яблока. Состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки – это слизистые клетки, или мукоциты, близкие к фибробластам. Они имеют отростчатую форму и секретируют межклеточное вещество (в основном аморфное вещество и лишь в незначительных количествах коллагеновые волокна). Межклеточное вещество состоит из тонких коллагеновых волокон и аморфного вещества, в котором резко увеличено содержание углеводов в частности гиалуроновой кислоты. Она придает ткани упругость и метахромазию. В дерме слизистая ткань постепенно заменяется на полноценную РВНСТ. В пупочном канатике слизистая ткань играет защитно-механическую функцию — препятствует сдавливанию сосудов. 4. ПИГМЕНТНАЯ ТКАНЬ. Эта разновидность соединительной ткани напоминает по строению РВНСТ, но в отличие от нее содержит большое количество пигментоцитов. Наиболее развита в радужке и сосудистой оболочке глаза, находится также в коже некоторых областей (вокруг сосков, анального отверстия, мошонке), в пигментных пятнах. Состоит из большого количества пигментных клеток, а также фибробластов, макрофагов, тучных клеток, лейкоцитов и др. Пигментоциты пигментной ткани делятся на меланоциты и меланофоры. Меланоциты способны сами синтезировать пигмент меланин, меланофоры получают его от меланоцитов и депонируют. Некоторые авторы считают, что меланоциты находятся в эпителиальной ткани, а соединительная ткань содержит лишь меланофоры. Межклеточное вещество образовано теми же компонентами, что и в РВНСТ. Функции — такие же, как и у РВНСТ, однако благодаря пигментоцитам, аккумулирующим меланин, здесь на первое место выступает функция защиты клеток и тканей от повреждающего и мутагенного действия ультрафиолета. |