Биогеография. Биогеография Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. Серия Высшее образование. М. Академия, 2003. 480 с. Isbn 5769509767 От издателя
 Скачать 13.83 Mb.
|
|
Область Древнего Средиземъя охватывает аридные и субаридные территории, окружающие Средиземное море и входящие в состав Средней и Центральной Азии. Природные условия ее при всем разнообразии характеризуются прежде всего аридностью климата. Осадки выпадают главным образом в холодное время года, лето сухое, что обусловило развитие пустынь, протянувшихся широкой полосой от Северной Африки до Центральной Азии. Из млекопитающих распространены семейства селевиниевых, тушканчиковых, многие песчанки, из грызунов - слепыши, обитают также виверровые, гиеновые, кошки (степная, барханная, 214 манул, каракал), из копытных характерны ослы, горные бараны (муфлоны), антилопы, лань, из населяющих Палеарктику родов немало и эндемиков (рис. 57). Благодаря обилию пещер в горах многочисленны летучие мыши, в том числе подковоносы и длиннокрылы. Орнитофауну составляют рябки, дрофы, жаворонки, пустынные сойки, из воробьиных - вьюрок канареечный (родоначальник комнатной канарейки), испанский воробей, сорокопуты, славки, каменки. В условиях горного рельефа живут грифы, горные куропатки, или кеклики. Обитатели водоемов имеют явно тропический или субтропический облик, как, например, фламинго и пеликаны. Рептилий здесь значительно больше, чем в других областях Палеарктического подцарства. В основном это семейства гекконов (роды сцинковых гекконов и геккончиков, эндемичных для области), агамовых (среди них роды змееящериц и круглоголовок распространены только в пределах области) и настоящих ящериц. Последние особенно разнообразны, а род Lacerta богат видами именно в Средиземноморье, что дает основание считать этот район местом происхождения представителей рода. Много в области также ящурок. Среди змей довольно разнообразны ужи и полозы. Заслуживает упоминания эскулапов полоз, изображение которого (чаша с обвившейся вокруг змеей) служит эмблемой медицины. Из удавчиков, распространенных в Африке и Азии, встречаются степной, восточный песчаный. Настоящие ужи представлены как широко распространенными, так и присущими только области родами: медянок, литоринхов, ринокаламусов, эйренисов. Лишь обыкновенная медянка выходит в Европе за пределы области на север. Среди ядовитых змей на первом месте стоят гадкжовые и именно род Vipera (гадюка, носорог, гюрза, кавказская, курносая и др.), насчитывающий здесь не менее десяти видов. Из других гадкжовых следует назвать виды рода эфы. Есть и кобры - очковая (некоторые подвиды не имеют очкового рисунка) и египетская, или гая. В области Древнего Средиземья встречается единственный палеарктический вид семейства слепозмеек. В отличие от рептилий состав амфибий беден. Из отряда хвостатых семейства протеев в пещерных водоемах Югославии обитает европейский протей Proteus anguinus. Этот вид живет в полной темноте (глаза скрыты под кожей). У ближайшего его родственника - американского протея (правда, из другого рода) глаза развиты и хорошо заметны. В области Древнего Средиземья распространено и несколько родов настоящих саламандр. Безлегочные саламандры, подавляющее большинство которых обитает в Северной Америке, представлены только одним родом, живущим в Южной Европе. Есть в области также эндемичные роды тритонов. Из бесхвостых амфибий встречаются чесночницы (сирийская и испанcкая), 215  Рис. 57а. Характерные представители фауны области Древнего Средиземья (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): А -Средиземноморская подобласть: 1 - муфлон; 2 -генетта; 3 -лань; 4 -белоголовый сип; 5 -жемчужная ящерица; 6 -греческая черепаха; 7 -голубая сорока; 8-протей; 9 -пещерная саламандра; 10-бабочка архон; 11 -шелкопряд изабелла; 12 -фенек; 216  Рис. 57б. Характерные представители фауны области Древнего Средиземья (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): Б -Сахаро-Гобийская подобласть: 1 - тонкопалый суслик; 2 -большой тушканчик; 3 - большая песчанка; 4-хаус; 5- снежный барс; 6-архар; 7 - джейран; 8 -як; 9 -саджа; 10 -улар; 11 - круглоголовка; 12 -гюрза; 13- лопатонос; 14 -чернотелка стернодес 217 из жаб и настоящих лягушек - несколько эндемичных (закавказская, малоазиатская лягушки) и ряд широко распространенных видов, но они немногочисленны. В реках и озерах области много пресноводных рыб. Однако следует сказать, что запад и восток ее значительно различаются по составу ихтиофауны. Средиземноморье характеризуется присутствием карпозубых - тропических рыб, таких, как афании и цихлиды, что придает фауне несколько экзотический облик. В основном же здесь распространены карповые, лососевые, осетровые, в том числе севрюга, осетры, ложные лопатоносы, живущие в бассейне Арала. Обыкновенные сомы, кроме европейского, представлены эндемичным родом Parasilurus, один вид которого - сом Аристотеля - живет в реках Греции. В составе ихтиофауны области встречаются также горные (роды Glyptosternum и Glyptothorax) и клариевые (Clarias) сомы. Последние населяют водоемы африканской части Средиземья. Беспозвоночные области отличаются обилием теплолюбивых южных групп и вообще многочисленны и разнообразны. Здесь встречаются тропические группы, заходящие в область с юга: скорпионы, солытуги, пауки-тарантулы и др. Множество родов насекомых имеют типичные древнесредиземноморские ареалы. Из бабочек - это Zerynthia, из жуков - Broscus, Duvalius, Lethrus (кравчики), Dorcadion (усачики), Stylosomus (листоеды) и др. Еще большее число родов эндемичны для отдельных частей области. То же можно сказать о наземных моллюсках. Область Древнего Средиземья расчленяется на две подобласти: Средиземноморскую и Сахаро-Гобийскую, между которыми существуют фаунистические различия. К Средиземноморской подобласти относятся горные районы Южной Европы (Пиренейский, Апеннинский и Балканский полуострова), север Африки (горные части Алжира, Туниса и Марокко), а также прилегающие к Средиземному морю части Малой Азии и Ближнего Востока. Из млекопитающих для фауны Средиземноморской подобласти в целом характерны некоторые копытные, например, виды рода муфлоны, лань, виверровые хищники (генетта, ихневмон), мелкие кошки. Медведи сохранились в горах Марокко, в Пиренеях и на Балканском полуострове. Из насекомоядных следует отметить пиренейскую выхухоль. Из многочисленных и разнообразных птиц в первую очередь необходимо назвать голубую сороку, имеющую разорванный ареал, западная часть которого охватывает Пиренейский полуостров, а восточная - Дальний Восток. Обычны воробьи рода Petronia, канареечные вьюрки, славки, пересмешники, каменки, тугайные соловьи, средиземноморская славка-портной. Из водоплавающих птиц типичен мраморный чирок. Неотъемлемым элементом средиземноморского горного ландшафта являются грифы и 218 стервятники. Черный гриф и белоголовый сип наиболее свойственны этой подобласти, а обыкновенный стервятник распространен до Средней Азии и Индии. Фламинго, пеликаны и змеешейки составляют экзотический элемент средиземноморской орнитофауны. Рептилии представлены большим количеством специфических видов, многочисленны черепахи - водяные, болотная и наземные, наиболее известна греческая черепаха. Хамелеоны являются выходцами из Эфиопской области. Встречаются они только в Южном Средиземноморье. Гекконы же гораздо многочисленнее и нередко поселяются даже в домах. Есть также агамы, но только на южном и восточном побережье Средиземного моря. Группа сцинков представлена на островах Средиземного моря красивой золотистой мабуей, а также веретенообразными Chalcides и длинноногими сцинками Eumeces. Многочисленны в Средиземноморье широко распространенные в Старом Свете настоящие ящерицы. Среди них эндемична жемчужная ящерица (до 75 см в длину), населяющая Пиренейский полуостров, юг Франции, Италию и северо-запад Африки. Особенно много так называемых степных ящериц, живущих на скалах и в населенных пунктах. Желтопузик, или блавор, как его называют на Адриатике, не менее обычен. Среди змей масса ужей и полозов. К последним относится эскулапова змея, а также красивый леопардовый полоз, из ядовитых - виперы, или настоящие гадюки (аспидовая, курносая, носатая, гюрза). Богат и красочен мир насекомых Средиземноморья. Среди бабочек много эндемиков как локальных, так и более широко распространенных. Это кавалеры, белянки, нимфалида, сатиры, а также замечательный коконопряд Изабеллы - локальный эндемик Испании. Немало эндемиков среди жуков: крупные жужелицы рода Carabus, светлянки, своеобразные чернотелки, навозники и т.д. Следует назвать и эфиопских по происхождению термитов, а также скорпионов, которых особенно много на африканском побережье Средиземного моря. Сахаро-Гобийская подобласть своеобразна в фаунистическом отношении. Млекопитающие представлены прежде всего копытными и грызунами, играющими важную роль в местных биоценозах. В фауне Сахары присутствует оригинальный род африканских сусликобелок Xerus, живущих в норах, но похожих на белок. В Ирано-Туранских пустынях распространен родственный сусликобелкам Spermophilopsis leptodactylus - обитатель песчаных пустынь. Очень типичны для подобласти тушканчики, хорошо приспособленные к специфическим условиям пустынь. Это ночные животные, выходящие из нор с наступлением темноты. Зиму тушканчики проводят в спячке. Роль их в пустынных биоценозах велика. В Сахаре обитают представители только одного рода Jaculus 219 (песчаные тушканчики), в Средней Азии и Иране к ним добавляются гребнепалые, толстохвостые и мохноногие тушканчики, а также земляные зайцы. В Центральной Азии преобладают трехпалые карликовые тушканчики, длинноухий и карликовый пятипалый тушканчики и весьма распространенный тушканчик-прыгун, заходящий в горы до высоты 2000 м. Не менее часто встречается подсемейство хомяковых - песчанки. Они напоминают крыс, но имеют опушенный хвост. Представители рода карликовых песчанок живут в пустынях Северной Африки, Аравии и Передней Азии. В Сахаре это самые массовые млекопитающие. В тех же местах обитают и гатэры, или голоподошвенные песчанки, - основной в Африке природный резервуар чумы. Только в пустынях Центральной Азии живут малые песчанки рода Brachiones. В Передней, Средней и Центральной Азии встречаются виды мохноногих хомячков и средних хомячков. Представитель последнего - сирийский, или золотистый хомячок, - разводится в лабораториях и в домашних условиях. Немало в подобласти хищных зверей. В густых зарослях камыша кое-где сохранился тигр (в Средней Азии он исчез в 40-е годы); в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алая изредка попадается снежный барс, или ирбис; леопард распространен в Африке и южной половине Азии, иногда встречается в Средней Азии. Мелкие кошки характерны для всей подобласти, особенно степная; барханный кот и каракал не заходят в центральноазиатскую часть, а хаус - в сахарскую. Резко отличается от кошек гепард, встречающийся иногда во всех пустынях подобласти. Виверровые, столь типичные для Палеотропического царства, на западе Сахаро-Гобийской подобласти представлены генеттой. Чрезвычайно интересен медоед. Это сравнительно крупное животное с черным брюшком и седой спиной питается рептилиями, песчанками, насекомыми. Ареал его - Южная и Центральная Африка, Передняя и Средняя Азия до Индостана включительно. Своеобразно распространение лисиц и их родственников фенеков. Миниатюрная лисичка F. zerda (1,5 кг) живет в пустынях Северной Африки, Синайского и Аравийского полуостровов, ведет ночной образ жизни, способна зарываться в песок, имеет очень длинные уши (более 15 см при общей высоте животного 30 см). В Иране, Афганистане и на северо-западе Индостана живет небольшая афганская лисица. Лисица корсак обитает в полупустынях и сухих степях от Ирана до Монголии. Выходцем из Эфиопской области следует считать полосатую гиену, которая отсутствует только в центральноазиатской части подобласти. Группа копытных довольно многочисленна. Антилопы, по меньшей мере шесть родов, представлены в Сахаро-Синдской части белым ориксом, саблерогой антилопой, аддаксом и тремя видами газелей. В Ирано-Туранской части живет джейран, а в Центральной 220 Азии, кроме него, монгольский (Procapra gutturosa) и тибетский (P. picticaudata) дзерены, оронго, такин и сайгак. Горные козлы и бараны по горным системам от Северной Африки и Аравии до Тибета: на западе - нубийский козел, в Ирано-Туранских горах - безоаровый, винторогий и сибирский козел, или козерог (последний заходит в центральноазиатскую часть). Гривистый баран живет в Северной Африке, различные подвиды горного барана - так называемые муфлоны, архары и аргали - в Передней, Средней и Центральной Азии. Из быков встречается лишь тибетский як. Орнитофауну равнин и гор Сахаро-Гобийской подобласти лучше охарактеризовать раздельно. Типичными для пустынь птицами считаются саксаульные сойки, два вида которых населяют пустыни Средней Азии и Монголии. Будучи близкими родичами лесной птицы кедровки, саксаульные сойки приобрели ряд адаптации, позволивших им освоить новую экологическую нишу. К жизни в пустынях хорошо приспособлены также многие рябки, но особенно саджи, или копытки. Второе название "копытка" птица получила благодаря сращению оперенных пальцев ног, в результате чего образовалось подобие заячьей лапы. Толстые кожистые подошвы предохраняют ноги от ожогов при бегании по раскаленной почве в пустыне. В пустынях Средней и Центральной Азии живет обыкновенная саджа. В Тибете и на Восточном Памире водится горная саджа. Встречаются в пустынях и дрофы, особенно джек (ареал его охватывает все равнинные части подобласти), а также куропатки, из которых пустынная обитает в Передней и на юге Средней Азии. Много на равнинах и жаворонков (малый, хохлатый и др.). Из других воробьиных "пустынниками" являются пустынный сорокопут, славка-скотоцерка, саксаульный воробей, пустынная каменка. Особую группу биотопов на равнинах Сахаро-Гобийской подобласти представляют оазисы, тугаи и орошаемые участки. Наличие здесь древесно-кустарниковых насаждений и лучшие микроклиматические условия привлекают самых различных животных, и птицы среди них играют далеко не последнюю роль. Тут встречаются фазаны, испанский воробей, тонкоклювая камышовка, большая бухарская синица, зимородок, изредка орел-змееяд. Большая часть птиц, населяющих тугаи, относится к широко распространенным. По ленточным лесам - своеобразным "экологическим желобам" - происходит расселение птиц с юга на север. Это касается великолепной райской мухоловки, синего дрозда, или синей птицы Myophonus coeruleus, из Индии, розового скворца. Многие из тугайных птиц переселяются в оазисы и становятся спутниками человека. Белый аист и египетская горлица, например, обитают только в населенных пунктах африканской и среднеазиатской пустынь. 221 Очень большим своеобразием отличается горная орнитофауна Сахаро-Гобийской подобласти, особенно ее альпийские районы, лучше выраженные на востоке. Характерными высокогорными птицами из отряда куриных являются улары. В Передней Азии, в горах Малого Кавказа и Копетдага - каспийский улар. В горах Средней и Центральной Азии живут еще два вида - гималайский и тибетский улары. Улары - крупные птицы, легко и ловко бегающие по крутым склонам. В полете они громко свистят. Улары не пьют воду, а ограничиваются влагой растений. На Памире оба вида уларов живут на высоте свыше 4000 м. В многоснежные зимы улары пасутся вместе со стадами козерогов и архаров, собирая семена на раскопанных ими участках. Птенцы уларов легко приручаются. Обильны также клушицы, населяющие альпийскую зону, а также альпийские галки, которые отсутствуют только в Северной Африке. Хищные птицы представлены черным грифом, типичным для высокогорий, белоголовым сипом, не заходящим в Центральную Азию, снежным грифом, или кумаем, кое-где к нему присоединяется бородач, или ягнятник, единственный гриф с оперенной головой и шеей. Среди воробьиных выделяются вьюрки - альпийский и горные, характерные для Средней и Центральной Азии. Водоемы альпийской зоны привлекают на период гнездования оригинального индийского гуся, ареал которого охватывает Среднюю и Центральную Азию, где высоко в горах гнездится также кулик-серпоклюв - единственный представитель особого подсемейства куликов, который хорошо плавает. Из-за хорошей способности птиц к расселению местный эндемизм их выражен гораздо слабее, чем в фауне зверей. Рептилии в Сахаро-Гобийской подобласти представлены более богато, чем в других палеарктических подобластях. Главным образом здесь распространены ящерицы и змеи. Семейство гекконов, распространенное на всех материках, представлено здесь большим количеством видов из разных родов. Из примитивного подсемейства зублефаров в Передней Азии обитает иранский зублефар. Сцинковые гекконы живут в песчаных пустынях Средней и Центральной Азии. Для среднеазиатских пустынь типичен гребнепалый геккон. В пустынях Сахары распространены тонкопалые гекконы, а виды геккончиков и голопалых гекконов встречаются по всей подобласти. Широко распространены круглоголовки и агамы. Настоящих агам больше всего в Африке, викарирующие виды сменяют друг друга на всем протяжении подобласти. Круглоголовки, отличающиеся оригинальной способностью закручивать колечком кончик хвоста, встречаются от Восточного Закавказья до Северо-Западного Китая. В песчаных пустынях Средней Азии обитает крупная ушастая круглоголовка. Пожалуй, наиболее интересны из агамовых так называемые шипохвосты, населяющие сухие 222 пустынные и скалистые местности на севере Африки, в Юго-Западной и Центральной Азии. В Сахаре они обитают на окраинах оазисов и среди холмов на границе с песчаной пустыней. Хвост у этих ящериц короткий, плоский и покрыт сверху большими колючими чешуями. Крупные виды достигают 75 см в длину. Есть в подобласти и представители семейства сцинков. Это мабуи (золотистая мабуя распространена в Аравии, Передней и Малой Азии, а также на юге Средней Азии), гологлазы со сросшимися, как у змей, веками в виде прозрачного окошка, змееящерицы с редуцированными конечностями, настоящие сцинки и др. Из настоящих ящериц в подобласти широко распространены ящурки, хотя есть и другие роды (змееголовки, гребнепалые ящерицы). Ящерицы, живущие в песках, имеют своеобразные приспособления для передвижения по рыхлому субстрату или же закапывания в песок - пальцы у них снабжены роговыми чешуйками и выростами, увеличивающими площадь. В Передней и Средней Азии по речным долинам и в предгорьях живет крупная безногая ящерица желтопузик. Один род семейства варанов представлен крупным серым вараном. Ареал его охватывает всю подобласть, за исключением Центральной Азии. Змеи подобласти не менее разнообразны. Это семейства слепунов, узкоротых змей, удавчиков, ужеобразных, аспидовых, гадюковых и ямкоголовых. Среди ужеобразных выделяется род полозов. Одни виды его широко распространены (разноцветный и пятнистый), другие имеют малые ареалы, приуроченные в основном к Сахаро-Синдским или к Ирано-Туранским пустыням. В Северной Африке и Передней Азии встречаются остромордые ужи, ведущие полуроющий образ жизни. Из них венценосный литоринх живет только в Сахаре и Ливийской пустыне, а афганский - в Передней Азии. Из других ужеобразных отметим знаменитую стрелу-змею - жителя песчаных пустынь Средней и Центральной Азии. Это стремительно передвигающееся животное питается только ящерицами, а молодые особи - насекомыми. Аспидовые представлены кобрами - индийской (среднеазиатский подвид без очкового рисунка) и египетской, а гадюковые - рядом видов, среди которых наиболее известны степная гадюка, гюрза, рогатые гадюки и эфы. Рогатые гадюки и эфы передвигаются "боковым ходом": задняя половина туловища забрасывается вперед и вбок, а затем к ней подтягивается передняя. При этом змея опирается только на концы туловища и на песке остается след в виде косых полосок. Гадюки и эфы способны зарываться в песок и издавать "шипение" трением боковых чешуек тела. Рогатые гадюки живут в Сахаре и на Аравийском полуострове, эфы - на севере Африки, в Передней Азии, Индии. Ямкоголовые змеи представлены щитомордником обыкновенным. Ареал его захватывает также часть Средней и Центральной Азии. 223 Черепах в подобласти мало. Из водяных черепах каспийская обитает от северо-запада Африки до Туркмении, болотные - на северо-западе Африки, в Европе, Турции, на севере Ирана, на Кавказе и на западе Туркмении. Встречаются и сухопутные черепахи. В пустынях Северной Африки живут два вида - египетская и средиземноморская. Последняя распространена до Ирана и Азербайджана. В Туранских пустынях обычна степная черепаха. Сухопутные черепахи растительноядны. Весной они ведут активный образ жизни, а затем впадают в спячку. Состав амфибий довольно беден. Из хвостатых в Центрально-Азиатских пустынях живут только углозубы - сибирский и семиреченский. Саламандра заходит лишь на запад Малой Азии. Там же попадается и малоазиатский тритон. Бесхвостые представлены лягушками и жабами, из которых наиболее обычна серая жаба. На северо-востоке Африки живет нильская лягушка, ведущая водный образ жизни. Среди пресноводных рыб выделяются своеобразные осетровые - аральские лопатоносы, эндемики Амударьи и Сырдарьи. Из лососей есть аральский лосось, нерестящийся в Амударье, ручьевая форель (в верхнем течении Амударьи), хариусы (в Монголии). В нижнем течении Нила обитает единственный представитель особого семейства - гимнарх, способный испускать электрические импульсы. Это явный экзот в палеарктической фауне рыб. Для рек и озер подобласти типичны карповые рыбы - плотва, кутум, ельцы (промысловое значение имеют чебаки), алтайские османы (в Центральной Азии), пескари, усачи и храмули, и азиатские маринки и османы. В Центральной Азии, реже в других районах, многочисленны гольцы. Некоторые из них живут только в высокогорных водоемах (например, тибетский голец). Нередки в подобласти и сомы, тибетский сомик встречается в водоемах Средней и Центральной Азии. Только там встречаются представители тропического семейства цихлид. Многочисленны и разнообразны насекомые. Для пустынь типично обилие жуков-чернотелок. В пустынях Турана большинство чернотелок составляют эндемичные виды. В Центральной Азии есть свои эндемики, в основном обитатели пустынных плоскогорий. Подобная картина распространения свойственна большинству хрущей, листоедов, жужелиц и других семейств жуков. Укажем их наиболее характерных представителей. В песчаных пустынях живут жуки-хрущи - все с глубоко зашедшими морфологическими адаптациями к среде. Пустынные предгорья и низкогорья населены многочисленными жуками-красавчиками, из которых только в Средней Азии насчитывается 60 эндемичных видов. Характерны также представители древнесредиземноморского рода листоедов. В горах Сахаро-Гобийской подобласти развит очень богатый и высокоэндемичный мир насекомых. Это бабочки аполлоны, сатиры, саранчовые и кузнечики, листоеды. Субтропический характер биоценозов 224 подобласти подчеркивается наличием термитов, палочников, скорпионов, сольпуг. |