Биогеография. Биогеография Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. Серия Высшее образование. М. Академия, 2003. 480 с. Isbn 5769509767 От издателя
 Скачать 13.83 Mb.
|
|
Мадагаскарская область. К данной области относятся остров Мадагаскар, а также ряд архипелагов и отдельных островов Индийского океана: Коморские, Сейшельские, Маскаренские и другие более мелкие острова. Фауна Мадагаскара типично островная со значительным количеством эндемиков и наряду с этим с большими дефектами в составе, что весьма заметно при сравнении ее с эфиопской материковой фауной. Специфика мадагаскарской фауны четко выявляется при обзоре аборигенных нелетающих зверей. Они представлены только четырьмя отрядами, причем все виды эндемичны. Насекомоядные включают одно семейство щетинистых ежей, или тенреков, состоящее из 13 родов с 30 видами. Экологически тенреки вследствие их адаптивной радиации весьма разнообразны. Есть тенреки типа ежей, кротов, землероек, встречаются даже плавающие тенреки - аналоги выдр. Отряд приматов на Мадагаскаре состоит из трех семейств - настоящие лемуры, индри и 197 ай-ай. Настоящих лемуров 15 видов из шести родов, среди них следует отметить крупных вари и катта. Семейство индри включает четыре вида, а аи-аи - всего один вид: руконожку - крошечную полуобезьянку с пышным хвостом. Лемуры и индри известны на Мадагаскаре и в ископаемом состоянии по крайне мере с плейстоцена. Типично эндемичное подсемейство хомяков - мадагаскарские хомяки. Все хищники области из семейства виверр (семь эндемичных родов). Самым интересным из них, безусловно, является фосса (Cryptoprocta ferox) - зверь настолько загадочный, что некоторые специалисты относят его к кошкам - крайне примитивным животным, напоминающим нижнетретичных ископаемых хищников, предков виверр и кошек. Что касается других млекопитающих, то они представляют собой переселенцев из Африки (результат, вероятно, завоза или случайного заноса). Это мыши, крысы и один вид кистеухой свиньи. Впрочем, последняя уже стала самостоятельным видом. Летучих мышей в Мадагаскарской области много, но они не оригинальны. В прошлом жил и бегемот. Останки его найдены в плейстоценовых отложениях. Следует сказать, что здесь совершенно отсутствуют слоны, носороги, обезьяны, кошки, собаки, гиены, трубкозубы, антилопы. Птицы Мадагаскара на 50 % состоят из эндемичных видов, остальные - в основном те же, что и в Эфиопской области (молотоглавы, рябки, ткачики, нектарницы и др.) или в Индо-Малайской (белоглазки, стрижи-саланганы и др.). Однако в орнитофауне Мадагаскара отсутствуют страусы, птицы-секретари, турако, птицы-носороги, бородатки, медоуказчики и многие другие. Типичными же обитателями являются три эндемичных семейства: мадагаскарские питты, пастушковые куропатки и ванги. Как и везде, здесь распространены виды космополитных семейств: поганок, бакланов, ястребиных (но орлов нет), цапель, аистов, кукушек, голубей, сов, зимородков и ласточек. Фауна рептилий довольно богата. Много хамелеонов, гекконов, черепах (сухопутных и бокошейных). Крокодилы, так же как и в Африке, представлены нильским крокодилом, причем он встречается и на Сейшельских и Коморских островах, что не удивительно, поскольку крокодилы отлично плавают и не избегают соленой воды. Настоящие ящерицы, как и ядовитые змеи, в области отсутствуют. Нет на Мадагаскаре и настоящих удавов, а также питонов. Из удавовых обитают только мадагаскарские удавы - эндемичная группа, включающая четыре рода, два из которых живут на самом Мадагаскаре, остальные - на Реюньоне и острове Раунд близ Маврикия. Земноводных мало, и все они относятся к лягушкам (около 150 видов, большинство эндемики). Это веслоногие лягушки, или ракофориды, а также узкоротые. Последние более разнообразны. 198 Настоящих пресноводных рыб на Мадагаскаре нет, но встречаются несколько видов хромисов и карпозубых, а также различные солевыносливые формы. Беспозвоночные животные Мадагаскара в большинстве своем явно эфиопского происхождения, в том числе и скорпионы, отдельные роды которых (Crosphus, Heteroscorpius) эндемичны. В энтомофауне Мадагаскара нередки и индо-малайские фаунистические связи. Многие представители имеют причудливую форму или великолепную окраску. Богомол (Bmncsikia seropland) отличается необычайным листовидным расширением переднеспинки и напоминает фантастический летательный аппарат. Крупнейшая из всех павлиноглазок мира - ярко-желтая Argema mittrei (длина бабочки около 26 см) - весьма типичная здесь. Большинство же бабочек относится к семействам и родам, распространенным на материке. Индо-Малайская область включает тропическую и субтропическую части Азии, а также ряд архипелагов и островов Индийского и Тихого океанов. На ее западной границе, в пустыне Тар, индийская фауна смешивается с переднеазиатской. Северная граница четкая лишь на западе, где она идет по гребню Гималаев. На востоке же выраженность ее теряется, на территории Китая граница проходит между бассейнами рек Хуанхэ и Янцзы, совпадая с северной границей субтропических лесов. Особенно спорна юго-восточная граница области. Со времен Уоллеса ее проводили по проливу, разделяющему острова Бали и Ломбок, Калимантан и Сулавеси. Позднее Гексли назвал эту границу "линией Уоллеса", утверждая, что она должна разделять Филиппины, оставляя многие острова архипелага Австралийской области. По мнению других, границу следует проводить значительно восточнее, включая в Индо-Малайскую область как Сулавеси, так и Малые Зондские и Молуккские острова. Это так называемая "линия Вебера". Она определена статистически и делит территорию на части с примерно равным соотношением азиатских и австралийских элементов фауны. Фауна Новой Гвинеи, Молуккских и других островов (до Фиджи на востоке) носит переходный характер. Но характер распространения сравнительно большого количества групп животных, в том числе рептилий и насекомых, дает основания для включения этого района в состав Индо-Малайской, а не Австралийской области. Убедительные доказательства тому приводят В. Ф. Белышев (1961) и О.Л.Крыжановский (1976). Многочисленные эндемики Папуасской подобласти по происхождению, по родственным связям являются палеотропическими, а не австралийскими. С нашей точки зрения, Индо-Малайской области принадлежат Филиппины, Зондские острова и Новая Гвинея. В таком виде граница совпадает с линией, отделяющей Индо-Малезийское флористическое подцарство от Австралии. 199 Млекопитающие Индо-Малайской области включают 46 семейств, пять из них - сумчатые и однопроходные - встречаются только в Папуасской подобласти, представляя здесь австралийский элемент. Эндемичных же семейств всего четыре. Остальные - общие для Эфиопской области, Голарктики и даже Неотропического царства. Из отряда однопроходных, или яйцекладущих, на юго-востоке области встречаются новогвинейские проехидны и ехидны, из сумчатых - семейства сумчатые мыши, бандикуты, фалангисты и кенгуру, причем часть родов последнего семейства более характерна для Новой Гвинеи, чем для Австралии. Из насекомоядных в области водятся ежи (подсемейство щетинистых ежей - Echinosoricidae - эндемично), кроты, шерстокрылы (эндемичны), плодоядные летучие мыши и некоторые другие. Из отряда приматов особенно интересно эндемичное семейство тупайи - мелкие, похожие на белку животные, близкие к лемурам. Полуобезьяны родственны африканским, а не мадагаскарским и включают роды тонкий (Loris) и толстый лори (Nycticebus). Представители семейства долгопятов водятся только на Малайском архипелаге и Филиппинах. Настоящих обезьян очень много. Это макаки, тонкотелые обезьяны и, наконец, человекообразные - гиббоны и орангутаны. Следует отметить, что ни один род обезьян тропической Азии не встречается в Африке, и наоборот. Панголины подчеркивают афроазиатские фаунистические связи. Грызунов много, особенно белок, но большинство родов в Азии и Африке разные. Распространены также дикобразы, песчанки, летяги, многочисленные мыши и крысы, встречающиеся даже на мелких островах. Хищные представлены богато. Среди них выделяются волки и прежде всего эндемичный род красный волк, куньи, виверровые (к ним относится и индийская мангуста - истребитель змей), кошки, из которых наиболее известен тигр, нередок леопард, гепард, а также более мелкие виды. На западе области еще сохранился лев. Слоны представлены индийским видом, тапиры - одним видом, обитающим на Суматре и полуострове Малакка (три вида живут в Южной Америке), носороги - тремя видами (все они с резцами в отличие от африканских сородичей). Свиньи встречаются везде, но на юго-восточные острова, видимо, завезены человеком. Из быков характерны буйвол, бантенг, гайял и мелкие островные виды. Антилоп, в противоположность Африке, мало. Настоящие козлы и бараны - голарктические вселенцы с севера. Фауна птиц богата и сложна по составу. Эндемизм в ней проявляется умеренно. Из "бескилевых" на юго-востоке области встречается несколько видов казуаров, которые вместе с сорными курами, или мегаподами, возможно, являются выходцами из Австралийской области. Фазаны, павлины и настоящие куры достигают 200 в Индо-Малайской области подлинного разнообразия и богатства. Авдотки и рябки - обитатели открытых пространств, попугаи водятся в лесах. Последних, впрочем, немного. Заслуживают упоминания рыбные совы с неоперенными пальцами, питающиеся рыбой. Нередки в области птицы-носороги, достигающие крупных размеров: длина индийского калао, например, 120 см, а размах крыльев больше метра. Многочисленны и разнообразны здесь бородатки и дятлы. К эндемичному семейству относятся синие птицы (Irenidae), близкие к бюль-бюлям. Они живут в лесах. Большинство из них хорошие певцы. Очень много ярких полностью или почти тропических птиц (трогоны, нектарницы, зимородки, цветососы, ткачики и др.). На северо-востоке четко выявляются фаунистические связи области с Голарктикой. Богатая фауна рептилий Индо-Малайской области представлена черепахами, ящерицами, змеями и крокодилами. Черепахи включают два эндемичных семейства: большеголовых черепах с несоразмерной огромной невтяжной головой и двукоготных. Остальные распространены значительно шире. Водные и сухопутные черепахи насчитывают массу видов. Изобилие здесь и ящериц, но эндемичных семейств только два. Это оригинальные червеобразные, роющиеся в земле, Dibamiidae и распространенные лишь на Калимантане Lanthanotidae - безухие вараны. Особенно обильны в области агамы, гекконы, сцинки. Среди агамовых ящериц выделяются своеобразные летучие драконы, широкие кожистые складки на боках тела позволяют им планировать при прыжках с деревьев на расстояние до 25 - 30 м. Обращают на себя внимание вараны (комодский достигает длины 3 м), ведущие наземный, древесный и полуводный образ жизни. Из змей многочисленны слепозмейки, роющие вальковатые змеи (один род их - коралловая сверташка - населяет Южную Америку, а два других - цилиндрическая змея и аммохилус - живут в Индо-Малайской области), близкие к ним щитохвостые змеи. Из всех змей 45 видов эндемичны для области. Разнообразны здесь и питоны. Крупный сетчатый питон (до Юм) - одна из двух гигантских змей мира - великолепно плавает и лазает по деревьям. Немало и ядовитых змей из семейства ужовых, аспидовых (к ним относятся королевская и настоящая кобра, а также ужасные крайты), гадюковых и ямкоголовых. Крокодилы, встречающиеся в области, относятся к настоящим крокодилам, узкорылым рыбоядным гавиалам и аллигаторам, один вид которых живет в низовьях Янцзы в Китае. Из амфибий в области обитают все три отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые. Эндемичных семейств среди них нет. Червяги представлены рыбозмеями. Живут они в земле по берегам рек, а отнюдь не в воде. Хвостатые амфибии имеют интересные фаунистические связи: семейство скрытожаберников распространено в Восточном 201 Китае и в Северной Америке, а саламандры - в Европе, Азии, на севере Африки и в Северной Америке. Бесхвостые амфибии очень разнообразны и многочисленны. Это настоящие и веслоногие лягушки, представленные 150 видами, замещающими квакш по образу жизни, а также узкоротые лягушки и чесночницы. Пресноводные рыбы в Индо-Малайской области в общих чертах близки к эфиопским, но архаические группы здесь отсутствуют. Три семейства эндемичны. Главная черта ихтиофауны - необычное развитие карповых и отсутствие лососевых. Индо-Малайская область имеет красочную и пышную фауну насекомых. Среди огромного количества бабочек особенно красиво семейство кавалеров. К ним в первую очередь относятся громадные птицекрылы, живущие на Зондских островах и Новой Гвинее. Окраска крыльев у самцов поразительна: бархатисто-черная с изумрудно-зеленым и золотисто-желтым, красно-черная и т.д. В Индии обитает знаменитая бабочка-каллима, или так называемый сухой лист. В Индии и Индокитае живут гигантские павлиноглазки - атласы с прозрачными "окошками" на крыльях. Среди жуков типичны ярко окрашенные листоеды, златки, усачи, снабженные "рогами" олени, жуки-носороги. У многих насекомых тело сверху сплющено в виде сухого или зеленого листа. Такая покровительственная форма и окраска наблюдается у палочников, богомолов и даже у жуков. Жужелицы эндемичного рода Mormolyca совершенно плоские и, несмотря на крупные размеры, прекрасно имитируют сухой лист, лежащий на земле. Так же как и в Африке, в этой области обитает масса термитов и муравьев. Среди последних немало видов, вступающих в симбиотические отношения с растениями. Муравьи-портные славятся способностью "сшивать" из листьев большие гнезда. Из других членистоногих заслуживают упоминания первичнотрахейные, распространенные в южном полушарии, скорпионы эндемичных семейств Charilinidae и др. Своеобразны телифоны, сольпуги и громадные пауки-птицееды (яванский мохнатый птицеед достигает 9 см). Очень интересно присутствие в Индии и Шри-Ланке гигантских дождевых червей, встречающихся, подобно первичнотрахейным, на южных материках. Индо-Малайская область по составу фауны подразделяется на Индийскую, Малайскую, Индокитайскую и Папуасскую подобласти. Типичные черты фауны этой области ярче всего выражены в Малайской подобласти, Индийская сравнительно обеднена, а две последние представляют собой переходные зоны со смешанной фауной, но с явным преобладанием индомалайских элементов. Полинезийская область. К Полинезийской области относят громадное количество островов Тихого океана, исключая Новую Зеландию и острова Кармадек. В западном направлении область простирается до островов Палау, архипелага Бисмарка и Соломоновых 202 островов, в восточном - до островов Пасхи и Сала-и-Гомес, в северном - до Гавайских островов, а в южном - до островов Норфолк и Лорд-Хау. Географически острова Океании делят на три большие группы: Меланезию на западе, Полинезию на востоке и Микронезию на севере. Фауна островов Океании имеет ярко выраженный миграционный характер и крайне дисгармонична. Фауна млекопитающих в Полинезийской области, если не принимать во внимание мышей и крыс, связанных с человеком, ограничивается плодоядными рукокрылыми (летучие мыши), доходящими до Самоа. Это представители индийских родов Pteropus и Emballonura, палеарктического Myotis, а также длиннокрыла Miniopterus. Встречаются и немногочисленные, большей частью мелкие грызуны. Нет здесь крокодилов и сухопутных черепах. Змеи представлены очень немногими группами (на Фиджи обитает эндемичный аспид, а на Тонга и Самоа - небольшой удав рода Candoia), да и те к востоку от Соломоновых островов становятся все более редкими. Квакши и лягушки достигают архипелага Бисмарка, а два вида эндемичных лягушек есть на Фиджи. Жабы обитают только на Гавайских островах. Местные эндемичные ящерицы нередки на Новой Каледонии, Фиджи, Тонга и др. Большинство из них относится к гекконам и сцинкам. Лишь на Фиджи и Тонга встречается реликтовый эндемичный род игуан. В направлении от Новой Гвинеи на восток четко прослеживается тенденция обеднения фауны. Это одно из доказательств расселения животных с Азиатского материка через водные преграды. Ширина преград и различные способности к их преодолению - основные условия успешного расселения. Основное ядро фауны позвоночных составляют птицы. Около 100 родов птиц Полинезийской области подразделяются на несколько групп. Не менее 35 из них эндемичны, 40 родов общи с малайскими, остальные близки или тождественны папуасским. Доминируют различные плодоядные голуби. На острове Самоа живет Didunculus - единственный в подсемействе монотипичный род. Кроме этого, есть стрижи-саланганы, белоглазки, зимородки. Присутствуют и представители очень широко распространенных родов - ласточек, сов, кукушек и др. На Новой Каледонии обитает кагу (Rhinochetes jubatus), относящийся к эндемичному отряду Rhinocheti, близкому к южноамериканским солнечным цаплям. Численность этой лесной птицы неуклонно уменьшается в связи с вырубкой лесов и неумеренной охотой. Совершенно своеобразны птицы Гавайских островов. Это прежде всего эндемичное семейство гавайских цветочниц. Считается, что все 22 вида его являются потомками американских пищух - медососов. Находясь в условиях изоляции, семейство образовало несколько экологических типов. Гавайские цветочницы - ярко окрашенные 203 птички с разнообразными клювами. У одних он короткий и толстый, у других - длинный изогнутый, у третьих - надклювье вдвое длиннее подклювья и т.д. Некоторые виды из-за красоты оперения сильно истреблены человеком. Для беспозвоночных островов Океании характерна та же тенденция: они богато представлены в западной части, но к востоку разнообразие их убывает. На Фиджи и Новой Каледонии (до 80 % беспозвоночных Новой Каледонии - эндемики) есть бабочки кавалеры, они доходят и до островов Самоа. Жуки на Уз-3/4 эндемичны, и среди них много нелетающих форм. Моллюски Гавайских островов чаще всего принадлежат к эндемичному семейству Achatinellidae с огромным количеством видов и еще большим - географических рас, строго локализованных по отдельным горным хребтам и долинам. Царство Арктогея Арктогейское, или Голарктическое царство, - огромная территория, охватывающая всю северную внетропическую часть земного шара, т. е. Европу, Северную Африку, большую часть Азии и Северную Америку. Сюда же относятся все острова полярного бассейна, Азорские, Мадейра, Зеленого Мыса, а также Японские, кроме самого южного из них. Фауна Арктогеи исторически молода и сравнительно бедна. Млекопитающих насчитывается семь эндемичных семейств. Это выхухоли, бобры, тушканчики, селевинии, пищухи, или сеноставки, аплодонтовые, вилороги. Есть здесь и субэндемичные семейства - кроты, гоферовые и мешотчатопрыгуновые, выходящие в пределы Индо-Малайской и Неотропической областей. Эндемичных семейств птиц еще меньше. К ним относятся тетеревидные, гагары и чистиковые. Эндемичных же родов немало (сорока, турухтан, подорожник, пуночка и др.). Рептилии крайне малочисленны на севере, но к югу их количество и разнообразие возрастают. Есть среди них и одно эндемичное семейство ядозубов, число же эндемичных родов довольно велико. Амфибии представлены эндемичными семействами углозубов, скрытожаберных гигантских саламандр, амбистом, саламандр, амфиум, протеев и сирен. Все они относятся к хвостатым, среди бесхвостых эндемиков высокого ранга нет. Пресноводные рыбы, хотя и уступают по разнообразию тропическим, включают эндемичные семейства осетровых, веслоносов, панцирных щук, ильных рыб, лососевых, сиговых, хариусов, чукучановых, умбровых, далий, щук, пещерных рыб, перкопсид, ушастых окуней, окуневых, байкальских голомянок и широколобок. Беспозвоночные Арктогеи далеко не так разнообразны и красочны, как в тропиках. Мало тут и эндемиков высокого ранга. Из 204 насекомых обитают отряд гриллоблатид, реликтовая группа из Северной Америки, Японии и российского Приморья, ряд семейств насекомых, известных лишь энтомологам, пауков и др. Из эндемичных или почти эндемичных следует назвать виды бабочек аполлонов, жужелиц-брызгунов. В целом для фауны Арктогеи характерно отсутствие тропических групп, а если они и представлены, то лишь единичными видами широко распространенных родов. Царство Арктогея состоит из Палеарктического и Неарктического подцарств, расположенных соответственно в восточном и западном полушариях. |